Rubisco

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania
Model cząsteczki RuBisCO

RuBisCO, karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, karboksydysmutaza (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) – (EC 4.1.1.39) enzym występujący w komórkach roślin. Jest to niezwykle rozpowszechniony enzym katalizujący reakcję przyłączenia cząsteczki dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) w tak zwanej fazie ciemnej procesu fotosyntezy. In vivo enzym jest aktywny w obecności światła. Działanie enzymu związane jest też z fotooddychaniem gdzie RuBisCO funkcjonuje jako oksygenaza, katalizująca rozbicie cząsteczki r-1,5-bisfosforanu z udziałem tlenu cząsteczkowego na fosfoglicerynian i fosfoglikolan. RuBisCO jest białkiem, które stanowi ok. 50% wszystkich rozpuszczalnych białek występujących w liściach roślin.

Karbaminiany – grupa organicznych związków chemicznych – soli i estrów kwasu karbaminowego (H2NCOOH) lub N-podstawionych kwasów karbaminowych (R2NCOOR′).Jednostka masy atomowej, dalton, zwyczajowo atomowa jednostka masy, potocznie unit; symbol u (od ang. unit, jednostka) lub Da – będąca jednostką masy stała fizyczna w przybliżeniu równa masie atomu wodoru, ale ze względów praktycznych zdefiniowana jako 1/12 masy atomu węgla C.

Struktura enzymu[ | edytuj kod]

U roślin, glonów, sinic i innych bakterii fotosyntetyzujących i chemosyntetyzujących enzym składa się z dwóch podjednostek: podjednostki dużej L (około 55 kDa) i podjednostki małej S (około 13 kDa). Centrum aktywne enzymu przyłączające rybulozo-1,5-bisfosforan znajduje się na podjednostce dużej, będącej dimerem, w którym każdy z polipeptydów posiada miejsce przyłączenia substratu. Cały enzym składa się z ośmiu podjednostek dużych i ośmiu małych o łącznej masie około 550 kDa. U części bakterii i bruzdnic enzym składa się tylko z dużych podjednostek.

Numer EC – numer przypisany każdemu enzymowi według zasad klasyfikacji opracowanej w 1984 roku przez Komitet Nazewnictwa (ang. Nomenclature Committee) Międzynarodowej Unii Biochemii i Biologii Molekularnej (ang. International Union of Biochemistry). Numery EC Enzyme Commission (Komisja Enzymatyczna) lub Enzyme Catalogue dzielą wszystkie enzymy na sześć głównych grup ze względu na typ katalizowanej reakcji. Komisja Enzymatyczna przypisała każdemu enzymowi zarekomendowaną nazwę i czteroczęściowy rozróżnialny numer o strukturze XX.XX.XX.XXFotooddychanie, fotorespiracja – proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem dwutlenku węgla na drodze innej niż oddychanie komórkowe.

Dla właściwego działania enzym wymaga aktywacji polegającej na przyłączeniu jonu magnezowego (Mg). Właściwe umiejscowienie jonu magnezu jest możliwe dzięki przyłączeniu dodatkowej cząsteczki CO2 niestanowiącej substratu do lizyny w centrum aktywnym. Tworzeniu karbaminianu sprzyja wyższe pH oraz wysokie stężenie jonów magnezu występujące na świetle w stromie chloroplastów lub cytoplazmie prokariotów.

PMID (ang. PubMed Identifier, PubMed Unique Identifier) – unikatowy identyfikator przypisany do każdego artykułu naukowego bazy PubMed.Dwutlenek węgla (nazwa systematyczna: ditlenek węgla; nazwa Stocka: tlenek węgla(IV)), CO2 – nieorganiczny związek chemiczny z grupy tlenków, w którym węgiel występuje na IV stopniu utlenienia.

Inżynieria genetyczna[ | edytuj kod]

Wiadomo, że aktywność RuBisCO może wpływać ograniczająco na fotosyntezę u roślin. Dzięki rozwojowi genetyki staje się możliwe poprawienie fotosyntezy poprzez modyfikację genów kodujących enzym i poprawę jego aktywności lub obniżenie aktywności oksydacyjnej. Badania nad przenoszeniem pomiędzy organizmami i ekspresją genów poszczególnych podjednostek RuBisCO mogą umożliwić takie zmodyfikowanie genów aby zwiększyła się specyficzność enzymu wobec dwutlenku węgla lub zwiększyła szybkość wiązania węgla.

Enzymy – wielkocząsteczkowe, w większości białkowe, katalizatory przyspieszające specyficzne reakcje chemiczne poprzez obniżenie ich energii aktywacji.Fotosynteza (stgr. φῶς – światło, σύνθεσις – łączenie) – biochemiczny proces wytwarzania związków organicznych z materii nieorganicznej, przez komórki zawierające chlorofil lub bakteriochlorofil, przy udziale światła. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi. Proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze oraz przyczynia się do wzrostu ilości węgla organicznego w puli węgla, zwiększając masę materii organicznej kosztem materii nieorganicznej.

Jednym ze sposobów zwiększenia wydajności fotosyntezy jest możliwość przeniesienia do roślin enzymu RuBisCO z krasnorostu Galdieria partita. Zwiększyłoby to wydajność fotosyntezy oraz ilość plonów z uprawianych roślin. Ważnym osiągnięciem jest zastąpienie enzymu tytoniu wersją pochodzącą z fotosyntetyzującej bakterii purpurowej Rhodospirillum rubrum.

Komórka roślinna – podstawowa jednostka strukturalna i funkcjonalna budująca organizm rośliny, mająca zdolność wymiany materii z otoczeniem i jej przetwarzania. Pod względem kształtu komórki roślinne można podzielić na:Cykl Calvina-Bensona-Basshama (CBB), Cykl Calvina-Bensona, cykl Calvina, redukcyjny cykl węgla, cykl C-3 cykl PCR (PCR – ang. Photosynthetic Carbon Reduction), redukcyjny szlak pentozofosforanowy – cykl biochemiczny który zachodzi w stromie chloroplastów oraz cytoplazmie niektórych bakterii, jest to drugi etap fotosyntezy określany jako faza bezpośrednio niezależna od światła lub faza ciemna fotosyntezy. W cyklu Calvina zostają zużyte produkty reakcji świetlnych fotosyntezy, ATP i NADPH, określane jako siła asymilacyjna, jednocześnie z dwutlenku węgla zostają wytworzone cukry proste w postaci heksoz. Sumaryczne równanie reakcji zachodzących w cyklu Calvina jest następujące:

Badania wskazują, że istnieje względna równowaga między reakcją karboksylacji a reakcją oksygenacji, a RuBisCO jest niemal optymalny. Odkąd fotosynteza jest jedynym, najefektywniejszym z naturalnych procesów regulującym poziom CO2 w atmosferze ziemskiej, biochemiczny model reakcji katalizowanej przez RuBisCO używany jest jako kluczowy element modelów zmian klimatu. Poprawność modelu reakcji wiązania dwutlenku węgla jest niezbędna do podstawowego zrozumienia związków i interakcji w modelach środowiskowych.

Rybulozo-1,5-bisfosforan (ang. ribulose-1,5-bisphosphate) – pięciowęglowy, organiczny związek chemiczny z grupy estrów. Bierze udział w procesie fotosyntezy.Tlen (O, łac. oxygenium) – pierwiastek chemiczny o liczbie atomowej 8, niemetal z grupy tlenowców w układzie okresowym.

Numer EC 4.1.1.39 w bazie Enzyme nomenclature database

Przypisy[ | edytuj kod]

  1. Yoon M., Putterill JJ., Ross GS., Laing WA. Determination of the relative expression levels of rubisco small subunit genes in Arabidopsis by rapid amplification of cDNA ends. „Analytical biochemistry”. 2 (291), s. 237–244, kwiecień 2001. DOI: 10.1006/abio.2001.5042. PMID: 11401297. 
  2. Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: Biochemistry. New York: W. H. Freeman and Co., 2002. ISBN 0-7167-4954-8.
  3. Harvey Lodish, Arnold Berk, Lawrence S. Zipursky Paul Matsudaira, David Baltimore, James Darnell: Molecular Cell Biology. New York: Fourth EditionW. H. FREEMAN. ISBN 0-7167-3136-31986.
  4. The Activity of the Calvin Cycle Depends on Environmental Conditions. W: J.M. Berg, J.L. Tymoczko, L. Stryer: Biochemistry. New York: W H Freeman, 2002 5th edition.
  5. Spreitzer RJ., Salvucci ME. Rubisco: structure, regulatory interactions, and possibilities for a better enzyme. „Annual review of plant biology”, s. 449–475, 2002. DOI: 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233. PMID: 12221984. 
  6. Parry MA., Andralojc PJ., Mitchell RA., Madgwick PJ., Keys AJ. Manipulation of Rubisco: the amount, activity, function and regulation. „Journal of experimental botany”. 386 (54), s. 1321–1333, maj 2003. PMID: 12709478. 
  7. Whitney SM., Andrews TJ. Plastome-encoded bacterial ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase (RubisCO) supports photosynthesis and growth in tobacco. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 25 (98), s. 14738–14743, grudzień 2001. DOI: 10.1073/pnas.261417298. PMID: 11724961. 
  8. John Andrews T., Whitney SM. Manipulating ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase in the chloroplasts of higher plants. „Archives of biochemistry and biophysics”. 2 (414), s. 159–169, czerwiec 2003. PMID: 12781767. 
  9. Tcherkez GG., Farquhar GD., Andrews TJ. Despite slow catalysis and confused substrate specificity, all ribulose bisphosphate carboxylases may be nearly perfectly optimized. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 19 (103), s. 7246–7251, maj 2006. DOI: 10.1073/pnas.0600605103. PMID: 16641091. 
  10. Laisk, Agu; Nedbal, Ladislav; Govindjee (Eds.): Advances in Photosynthesis and Respiration. Vol 29 Understanding Complexity from Molecules to Ecosystems. Springer, 2009. ISBN 978-1-4020-9236-7.
DOI (ang. digital object identifier – cyfrowy identyfikator dokumentu elektronicznego) – identyfikator dokumentu elektronicznego, który w odróżnieniu od identyfikatorów URL nie zależy od fizycznej lokalizacji dokumentu, lecz jest do niego na stałe przypisany.Bruzdnice (Dinoflagellata) – glony zaliczane niegdyś do gromady tobołków, jedna z grup Protista. Większość bruzdnic to organizmy jednokomórkowe, choć czasami można spotkać je w postaci kolonii. Bruzdnice często posiadają pancerzyk składający się z płytek celulozowych oraz dwie wici. Duża część organizmów należących do klasy Dinoflagellata to endosymbionty koralowców, małży, meduz. Bruzdnice endosymbiotyczne pozbawione są płytek celulozowych i wici. Takie bruzdnice zwane są zooksantelami (Zooxanthellae). Poprzez proces fotosyntezy dostarczają one swojemu gospodarzowi niezbędnych związków organicznych. Te bruzdnice, które nie posiadają zdolności fotosyntezy, najczęściej pasożytują na swoim gospodarzu.




Warto wiedzieć że... beta

Krasnorosty (Rhodophyta) – typ (gromada) wyspecjalizowanych glonów należących do królestwa roślin, liczący ok. 5 tysięcy gatunków wyraźnie odrębnych od protistów. W aktualnych ujęciach jeden z trzech kladów bazowych supergrupy Archaeplastida. Jak sama nazwa krasnorostów wskazuje, oprócz chlorofilu (a i d) zawierają także inne barwniki, a mianowicie czerwoną fikoerytrynę i niebieską fikocyjaninę.
Bakterie purpurowe – grupa fototroficznych bakterii anoksygenowych zaliczana najczęściej do Proteobakterii. Powszechnym miejscem ich występowania są zbiorniki wody słonej i słodkiej. Nazwa tej grupy pochodzi od znaczącego udziału barwników karotenoidowych, które nadają jej przedstawicielom charakterystyczny kolor.

Reklama