• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Fosforylacja fotosyntetyczna



    Podstrony: 1 [2] [3] [4] [5]
    Przeczytaj także...
    Miejsce aktywne, centrum aktywne, centrum katalityczne – część cząsteczki, która jest bezpośrednio zaangażowana w reakcji chemicznej. W przypadku prostych cząsteczek, takich jak np. kwasy nieorganiczne w reakcję zaangażowana jest cała cząsteczka. W przypadku dużych i złożonych cząsteczek, takich jak np. enzymy, polimery syntetyczne i niektóre rozbudowane związki metaloorganiczne, tylko niewielka część cząsteczki jest rzeczywiście zaangażowana w reakcję, a jej reszta pozostaje praktycznie bierna.Sinice, cyjanofity, cyjanobakterie, cyjanoprokariota (Cyanobacteria) – gromada organizmów samożywnych, dawniej uznawanych za rośliny, według nowszej taksonomii zaliczanych do Procaryota (prokarioty, królestwo bakterii).
    Schemat fazy jasnej fotosyntezy. Użyte skróty: P-680 centrum reakcji fotoukładu II ; P-700 centrum reakcji fotoukładu I; Phe feofityna; K Mn kompleks rozkładający wodę; QA QB plastochinon połączony z białkiem; PQ wolny plastochinon; b6w wysokopotencjałowy hem cytochromu b6; b6n niskopotencjałowy hem cytochromu b6; FeS centrum żelazowo-siarkowe białka Rieskego; PC plastocyjanina; A cząsteczka chlorofilu; A1 witamina K1; Fx centra żelazowo-siarkowe; FD ferredoksyna; FNR reduktaza ferredoksyna-NADP

    Fosforylacja fotosyntetyczna, fotofosforylacja – proces zachodzący w fazie jasnej fotosyntezy w chloroplastach. Polega na wytworzeniu ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego przy użyciu energii światła.

    Kompleks rozkładający wodę (kompleks wydzielający tlen, OEC, z ang. oxygen evolving complex) – kompleks enzymatyczny przeprowadzający rozszczepienie cząsteczki wody podczas zachodzenia fazy jasnej fotosyntezy. Przestrzenna struktura kompleksu nie została ustalona. W skład kompleksu wchodzą cztery jony manganu i wapnia.Gradient elektrochemiczny, siła protonomotoryczna, gradient protonowy, ΔμH+ – różnica stężeń wolnych protonów (ΔpH) i ich ładunków (ΔΨ) w poprzek błony biologicznej. Gradient elektrochemiczny wykorzystywany jest przez syntazę ATP w chloroplastach, mitochondriach oraz błonach komórek prokariotycznych do produkcji ATP. Przenoszenie protonów przez błonę biologiczną może następować w łańcuchu transportu elektronów.
    ADP + Pi + (energia świetlna) → ATP

    Proces zachodzi w chloroplastach eukariontów oraz w komórkach bakterii fotosyntetyzujących. Energia światła wykorzystywana jest przez kompleksy przeprowadzające rekcję fotochemicznąfotoukłady. W efekcie zachodzenia reakcji katalizowanych przez fotoukłady oraz kompleks cytochromów b6f przez błonę białkowo-lipidową przenoszone są protony. Wytworzona w wyniku zachodzenia szeregu reakcji redoks różnica stężeń protonów w poprzek błony określana jest jako siła protonomotoryczna. Energia zgromadzona w postaci różnicy stężeń protonów służy do syntezy ATP przeprowadzanej przez enzym którego elementy obracają się w wyniku przepływania przez kanał jonowy jonów H – syntazę ATP.

    Kompleks cytochromów b6f, plastochinol—plastocyjanina reduktaza [EC 1.10.99.1] – białko obecne w błonach tylakoidów chloroplastów eukariontów i błonach tylakoidów sinic. Kompleks bierze udział w przenoszeniu elektronów z fotoukładu II na fotoukład I. Przenoszeniu elektronów towarzyszy przemieszczenie protonów ze stromy do wnętrza tylakoidów, czyli generowanie gradientu elektrochemicznego, w tak zwanym cyklu Q, niezbędnego do wytworzenia energii użytecznej metabolicznie w postaci ATP.Wiolaksantyna (E161e) − organiczny związek chemiczny z grupy ksantofili (podgrupa karotenoidów). Naturalny, pomarańczowy barwnik spożywczy, występujący w kwiatach fiołków (Viola). W roślinach pełni funkcję barwnika pomocniczego absorbującego światło w zakresie nie pochłanianym przez chlorofil. Energia wzbudzenia jest następnie przekazywana na chlorofil i do centrum reakcji. Wiolaksantyna bierze udział w cyklu ksantofilowym chroniącym rośliny przed nadmiarem światła. Jest także stosowana (choć już rzadko) do barwienia żywności.

    Gradient protonowy może być wytworzony poprzez przekazywanie elektronów w szeregu reakcji z H2O na NADP. W tym przypadku proces określa się jako fosforylację niecykliczną, podczas której wytwarzane jest nie tylko ATP, lecz także NADPH. Elektrony mogą również zostać oderwane od barwnika obecnego w centrum reakcji, uczestniczyć w reakcjach redoks prowadzonych do wytworzenia siły protonomotorycznej i powracać do centrum aktywnego. Cykliczne zachodzenie rekcji określa się jako fosforylacja cykliczna, w której wytwarzane jest tylko ATP. Fosforylacja cykliczna może zachodzić w chloroplastach eukariontów oraz komórkach sinic. Organizmy te posiadają dwa fotoukłady i mogą przeprowadzać również fosforylację niecykliczną. Pozostałe organizmy fotosyntetyzujące posiadają tylko jedno centrum reakcji i przeprowadzają jedynie fosforylację cykliczną. Do organizmów tych zalicza się: bakterie zielone, bakterie purpurowe i heliobakterie.

    Archeony, archeany (Archaea) dawniej zwane też archebakteriami, archeobakteriami (Archaebacteria) lub archeowcami – drobne, pierwotnie bezjądrowe, zwykle ekstremofilne jednokomórkowce, tradycyjnie zaliczane wraz z eubakteriami do prokariotów.Herbicydy (łac. herba - trawa, caedo - zabijać) – rodzaj pestycydów służących do selektywnego lub nieselektywnego zwalczania chwastów w uprawach. Ich stosowanie może stanowić uzupełnienie mechanicznych zabiegów pielęgnacyjnych.

    Fosforylacja niecykliczna[ | edytuj kod]

    Wytworzenie ATP w chloroplastach jest możliwe dzięki szeregowi reakcji zachodzących na kompleksach obecnych w błonie tylakoidu. W organizmach wytwarzających tlen głównym sposobem wytwarzania siły protonomotorycznej jest zestaw reakcji określanych jako fosforylacja niecykliczna. W efekcie tych reakcji elektrony z wody przenoszone są na NADP, który ulega redukcji do NADPH oraz protony przenoszone są do wnętrza tylakoidu ze stromy. Powstająca różnica stężeń protonów służy następnie do wytworzenia ATP. W roślinach oraz sinicach w reakcjach prowadzących wytworzenie siły protonomotorycznej odbywa się przy udziale trzech dużych kompleksów. Dwa z nich określane jako fotoukład I i fotoukład II to elementy wrażliwe na światło, w których dochodzi do fotoindukcyjnego rozdziału ładunków. Na trzecim – kompleksie cytochromów b6f – zachodzą reakcję dzięki którym dodatkowe protony przenoszone są przez błony tylakoidów. Wszystkie trzy kompleksy rozmieszczone są w błonie tylakoidów. W łańcuchu reakcji biorą również udział dwie małe cząsteczki. Plastochinon będący związkiem o charakterze hydrofobowym, jednak dobrze rozpuszczalnym w lipidach, dzięki czemu łatwo przemieszcza się w błonie tylakoidów ulegając redukcji na fotoukładzie II i utlenieniu na kompleksie cytochromów b6f. Druga ruchliwa cząsteczka to niewielkie białko, zawierające jon miedzi, rozpuszczalne w wodzie, ulegające redukcji na kompleksie cytochromów b6f i oddające elektrony na fotoukład I.

    Efekt Emersona – gwałtowny wzrost efektywności fotosyntezy na skutek naświetlania komórek zdolnych do prowadzenia tego procesu na raz dwoma źródłami światła monochromatycznego o długości fali 700 i 671 nanometra, w stosunku do efektywności tego procesu, gdy prowadzi się naświetlanie tylko jednym z tych źródeł. Z badań Emersona wysnuto wniosek, że dla efektywnego zachodzenia fotosyntezy konieczne jest współdziałanie dwóch układów barwników. Te układy barwników okazały się fotoukładami biorącymi udział w fotosyntetycznym transporcie elektronów.John Ernest Walker (ur. 7 stycznia 1941 roku w Halifax w angielskiej prowincji Yorkshire) – brytyjski biolog molekularny.
    Schemat Z. Zmiany potencjału redukcyjnego poszczególnych przenośników elektronów tworzą zygzak – stąd określenie graficznego schematu zmian. 4Mn – kompleks rozkładający wodę, Tyr – reszta tyrozyny, P680 – para specjalna chlorofilu fotoukładu II, Phe – feofityna, QA, QB – cząsteczki plastochinonu związane z białkami fotoukładu, PQ – pula plastochinonu błony tylakoidów, Cyt b6f – kompleks cytochromów b6f, PC – plastocyjanina, P700 – para specjalna chlorofilu fotoukładu I, A0 – cząsteczka chlorofilu, A1 – filochinon, FX, FA, FB – centra żelazowo-siarkowe, FD – ferredoksyna, FNR – reduktaza ferredoksyna-NADP.

    Fotoukład II[ | edytuj kod]

    Budowa fotoukładu II

    U roślin kompleks PS II składa się z czterech transbłonowych podjednostek dużych i kilkunastu małych oraz trzech podjednostek zewnątrzbłonowych. Szereg reakcji rozpoczyna się od absorpcji światła przez dimer chlorofilu a, określany jako para specjalna, ze względu na kluczową rolę w reakcjach fotofosforylacji lub P680. Absorbuje ona światło o maksymalnej długości fali 680 nm. Cząsteczki chlorofilu związane są z dimerem białek określanych jako D1 (PsbA) i D2 (PsbD). Z każdą z tych podjednostek związana jest dodatkowa cząsteczka chlorofilu (ChlD1 i ChlD2). Stan wzbudzenia zdelokalizowany jest w obrębie wszystkich czterech cząsteczek chlorofilu tworzących wraz z dimerem białek D1 i D2 centrum reakcji fotoukładu II. Wzbudzenie pary specjalnej powoduje uwolnienie elektronu, który z ChlD1, w czasie krótszym niż 10 s, przenoszony jest na cząsteczkę feofityny (Phe), połączonej z białkiem D1. Elektron z jonu feofityny (Ph) może powrócić na dimer chlorofilu – P680, wykazujący maksimum absorpcji przy długości fali 680 nm. Rekombinacji ładunków zapobiega struktura fotoukładu. Kolejny akceptor elektronów, cząsteczka plastochinonu silnie związana z białkiem D2 określana jako plastochinon A (PQA), znajduje się w odległości mniejszej niż 1 nm od feofityny. Jest to znaczna odległość utrudniająca powrót elektronu. Z PQA elektron przekazywany jest na cząsteczkę plastochinonu (PQB) związaną z D1. Po przyjęciu dwóch elektronów PQB i przyłączeniu dwóch protonów ze stromy, ulega zredukowania do plastochinolu i uwalniany jest do błony tylakoidów, której może swobodnie się przemieszczać w błonie tylakoidów. W przenoszeniu elektronów pomiędzy PQA i PQB bierze udział jon żelaza związany przez czterema reszty histydynowe, po dwie z białka D1 i białka D2. Atom Fe połączony jest również z cząsteczką CO2 pełniącą jedynie rolę regulatorową w łańcuchu transportu elektronów.

    Reakcja fotochemiczna – reakcja chemiczna zachodząca pod wpływem promieniowania elektromagnetycznego. Reakcję taką może wywoływać zarówno światło widzialne, podczerwień, ultrafiolet, a nawet promieniowanie rentgenowskie i radiowe fale ultrakrótkie.Syntaza ATP, (EC 3.6.3.14) – enzym z grupy syntaz katalizujący reakcję wytwarzania ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego Pi. Energia niezbędna do syntezy pochodzi z gradientu elektrochemicznego protonów - w wyniku tego gradientu następuje ruch protonów, a następnie ich energia przekształcana jest w energię wiązań chemicznych w ATP.

    Powstały w wyniku oderwania elektronu jon P680 posiada potencjał oksydoredukcyjny 1,3-1,4. Tak silny utleniacz służy do odebrania elektronu z cząsteczki wody. P680 utlenia resztę 161 tyrozyny w białku D1, a powstały w reakcji rodnik Tyrz służy jako utleniacz w reakcji rozszczepiania wody. Reakcja ta katalizowana jest przez kompleks rozkładający wodę (OEC) będący częścią fotoukładu II zlokalizowaną po wewnętrznej stronie błony tylakoidu. Struktura przestrzenna oraz mechanizm działania kompleksu nie zostały dokładnie poznane. W przyjmowanym modelu zakłada się, że z kompleksem pozostają jednocześnie połączone dwie cząsteczki wody. Jedna z nich pozostaje połączona z jonem Mn, a druga z jonem Ca również obecnym w kompleksie. W wyniku odrywania elektronów od OEC zmienia się jego stany redoks określane jako S0, S1, S2, S3, S4. Przejście przez pełny cykl prowadzi do oderwania czterech elektronów od dwóch cząsteczek wody. W efekcie wytworzona zostaje cząsteczka O2, a wewnątrz tylakoidu powstaje cztery protony zwiększające różnicę stężeń pomiędzy stromą i przestrzenią lumenarną.

    Wirnik, (rotor) - element maszyny lub mechanizmu, który w czasie pracy wiruje wokół stałej osi. Najczęściej stosowany w pompach, sprężarkach, wentylatorach, dmuchawach, maszynach elektrycznych, silnikach, prądnicach i turbinach.Luteina (E161b) – związek organiczny, żółty barwnik należący do ksantofili (podgrupa karotenoidów), alkoholowa pochodna α-karotenu. W stanie naturalnym występuje m.in. w żółtku i komórkach tłuszczowych. Do zastosowań przemysłowych otrzymuje się ją z traw.

    Reakcję katalizowaną przez fotoukład II można przedstawić następująco:

    Chlamydomonas reinhardtii – jednokomórkowa, owalna zielenica o średnicy 10 μm, pływająca przy pomocy dwóch wici. Fotoukład II – pierwszy kompleks białek w reakcji fotochemicznej fotosyntezy tlenowej. Zlokalizowany jest w tylakoidach roślin, glonów i sinic. W czasie fotosyntezy, enzymy zbierają fotony światła by wzbudzić elektrony, które są następnie przesyłane przez rozmaite koenzymy i kofaktory by zredukować plastochinon do plastochinolu. Wzbudzone elektrony w efekcie rozkładu wody wymieniane są na jony wodorowe i tlen cząsteczkowy. 

    Do PS II przyłączone są zewnętrzne kompleksy antenowe LHC II absorbujące energię światła i przekazujące ją na fotoukład II. Główny kompleks LHC II składa się z trzech białek – LHCb1, LHCb2, LHCb3 i wiąże 70% cząsteczek chlorofilu związanego w PSII. Poszczególne monomery wchodzące w skład kompleksu zbudowane są z łańcucha 232 aminokwasów wiążącego 8 cząsteczek chlorofilu a, 6 cząsteczek chlorofilu b, 2 cząsteczki luteiny, jedną neoksantyny i jedną zeaksantyny lub wiolaksantyny. Białka antenowe Lhcb4, Lhcb5 oraz Lhcb6 związane z PS II występują jako monomery. Poszczególne monomery mają podobną budowę, zawierają trzy transbłonowe helisy, a masa mieści się w przedziale 20-25 kDa. Wydajność wykorzystania absorbowanej energii świetlnej jest wyższa dla formy trimerycznej LHCII3. Energia wzbudzenia z chlorofilu b położonego w lumenarnej części kompleksu przenoszona jest na końcowy chlorofil a jednego z monomerów położony w stromalnej części kompleksy przez szereg cząsteczek chlorofilu a i b w czasie femtosekundy.

    β-Karoten – organiczny związek chemiczny, prowitamina witaminy A i najbardziej aktywny jej izomer. Neutralizuje rodniki w organizmie, stosowana jest jako lek w chorobach wzroku i skóry.Tyrozyna (Tyr lub Y) − organiczny związek chemiczny. Stereoizomer L jest jednym z 20 podstawowych aminokwasów białkowych. Nazwa tyrozyna pochodzi od gr. tyros – ser. Łańcuch boczny tyrozyny stanowi niepolarny pierścień aromatyczny z przyłączoną w pozycji „para” grupę hydroksylową (−OH), połączony z atomem węgla α przez mostek metylenowy.

    Fotoukład II tworzy superkompleks składający się z dimeru PS II połączonego ze zmienną liczbą anten zewnętrznych. Najczęściej superkompleks zbudowane jest z dimeru PSII, dwóch trimerycznych kompleksów LHC II oraz dwóch białek Lhcb4 i dwóch Lhcb5. W jednym superkompleksie LHCII-PSII na centrum reakcji przypada około 125 cząsteczek chlorofilu, a cały kompleks ma masę 1100 kDa. Kompleks LHCII-PSII może wiązać dodatkowo do sześciu kompleksów LHC II3. Dodatkowe formy trimeryczne zawierają białka Lhcb1. Lhcb2 i Lhcb3. Powstające superkompleksy mogą łączyć się ze sobą w jeszcze bardziej złożone struktury określane jako megakompleksy. Wolne kompleksy LHC II3 mogą łączyć się w oligomery o zróżnicowanym układzie przestrzennym. Powstałe oligomery biorą udział w niefotochemicznym rozpraszaniu energii wzbudzenia.

    PMID (ang. PubMed Identifier, PubMed Unique Identifier) – unikatowy identyfikator przypisany do każdego artykułu naukowego bazy PubMed.Adenozyno-5′-trifosforan (adenozynotrójfosforan, ATP) – organiczny związek chemiczny, nukleotyd adeninowy zbudowany z grupy trójfosforanowej przyłączonej w pozycji 5′ cząsteczki adenozyny, tworząc bezwodnik kwasu fosforowego. Odgrywa on ważną rolę w biologii komórki jako wielofunkcyjny koenzym i molekularna jednostka w wewnątrzkomórkowym transporcie energii. Stanowi nośnik energii chemicznej, używanej w metabolizmie komórki. Powstaje jako magazyn energii w procesach fotosyntezy i oddychania komórkowego. Zużywają go liczne enzymy, a zgromadzona w nim energia służy do przeprowadzania różnorodnych procesów, jak biosyntezy, ruchu i podziału komórki. Tworzy się z adenozyno-5′-difosforanu, a przekazując swą energię dalej, powraca do formy ADP lub adenozyno-5′-monofosforanu (AMP). Cykl ten zachodzi bezustannie w organizmach żywych. Człowiek każdego dnia przekształca ilość ATP porównywalną z masą swego ciała.

    Kompleks cytochromów b6f[ | edytuj kod]

    Budowa kompleksu cytochromów b6f

    Plastochinol (PQH2) wytworzony na fotoukładzie II dyfunduje w błonie tylakoidów do kompleksu cytochromów b6f. Kompleks enzymatyczny katalizuje reakcję:

    Femtosekunda (symbol: fs ) to jednostka podwielokrotna (ułamkowa) jednostki czasu - sekundy w układzie SI, równa jednej biliardowej części sekundy.Stojan, (stator) - zespół nieruchomych elementów maszyny lub mechanizmu, otaczających wirujący wokół stałej osi wirnik. Najczęściej stosowany jest w pompach, sprężarkach, wentylatorach, dmuchawach, maszynach elektrycznych, silnikach, prądnicach i turbinach.

    Kompleks jest homodimerem o masie 220 kDa, w którym każdy z monomerów składa się z czterech podjednostek. Pierwsza z nich to cytochrom b6, będącego integralnym białkiem błonowym o masie 24 kDa, zawierającym dwie cząsteczki hemu. Jedna z cząsteczek hemu b określana jako bH znajduje się po wewnętrznej stronie błony tylakoidu, a druga określana jako bL bliżej stromy. Druga podjednostka to cytochrom f o masie 19 kDa, zawierająca hem typu c i będąca miejscem przyłączania plastocyjaniny. Kolejną podjednostką jest białko Rieskiego zawierające Centrum żelazowo-siarkowe [2Fe-2S] (17,5 kDa). Ostatnia podjednostka IV (17 kDa) nie bierze bezpośredniego udziału w reakcjach zachodzących na kompleksie. Umożliwia ona przyłączenie do każdego z monomerów po jednej cząsteczce chlorofilu i β-karotenu, co prawdopodobnie zwieszą stabilność całego kompleksu lub reguluje aktywność kinazy LHC.

    Fotosynteza (stgr. φῶς – światło, σύνθεσις – łączenie) – biochemiczny proces wytwarzania związków organicznych z materii nieorganicznej, przez komórki zawierające chlorofil lub bakteriochlorofil, przy udziale światła. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi. Proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze oraz przyczynia się do wzrostu ilości węgla organicznego w puli węgla, zwiększając masę materii organicznej kosztem materii nieorganicznej.Bakterie (łac. bacteria, od gr. bakterion – pałeczka) – grupa mikroorganizmów, stanowiących osobne królestwo. Są to jednokomórkowce lub zespoły komórek o budowie prokariotycznej. Badaniem bakterii zajmuje się bakteriologia, gałąź mikrobiologii.

    Kompleks cyt. b6f katalizuje dwuetapową reakcje utleniania PQH2 określana jako cykl Q. Cząsteczka plastochinolu obecnego w błonach tylakoidów przyłączana jest do kompleksy po stronie lumenalnej. Pierwszy elektron pobierany z PQH2 przekazywane jest przez cyt bH, białko Rieskiego i cyt. f na plastocyjaninę. Drugi elektron przenoszony jest za pośrednictwem cyt. bL na cząsteczkę plastochinonu przyłączoną do kompleksu po stronie stromy. W efekcie tlenienia przyłączonej po wewnętrznej stronie tylakoidu redukowana jest jedna cząsteczka Pc oraz powstaje anion plastosemichinonowy przyłączający proton ze stromy. Po zredukowaniu dwóch cząsteczek PQH2 po stronie lumenalnej redukcji ulega dwie cząsteczki Pc i powstaje jedna cząsteczka PQH2. Protony uwalniane podczas redukcji PQH2 uwalniane są do wnętrza tylakoidu a pobierane podczas utleniania PQ pobierane ze stromy. W ten sposób reakcje zachodzące na kompleksie cytochromów b6f umożliwiają zwiększenie gradientu stężeń protonów w poprzek błony.

    Feofityna – związek chemiczny o oliwkowo-brunatnej barwie będący cząsteczką chlorofilu pozbawionego atomu magnezu. Atom magnezu zastąpiony jest przez dwa atomy wodoru. Feofitynę można uzyskać poprzez działanie kwasem na chlorofil. Feofityna jest naturalnie obecna w częściach zielonych roślin, gdzie bierze udział w przenoszeniu elektronów w fazie jasnej fotosyntezy.Bakterie zielone – grupa fototroficznych bakterii anoksygenowych. Nazwa tej grupy pochodzi od nadających im zielony kolor bakteriochlorofili znajdujących się w chlorosomach, który podobnie jak bakterie purpurowe wykorzystują do procesu fotosyntezy. Zielone bakterie siarkowe nie posiadają karboksylazy rybulozobisfosforanowej (enzym cyklu rybulozobisfosforanowego). Należące tu Chlorobiaceae i Chloroflexaceae nie są spokrewnione filogenetycznie co stwierdzono na podstawie składu 16S-RNA.

    Fotoukład I[ | edytuj kod]

    Budowa fotoukładu I

    Trzeci duży kompleks katalizujący reakcje fotofosforylacji odpowiedzialny jest za przeprowadzenie reakcji utlenienia plastocyjaniny przy jednoczesnej redukcji ferredoksyny:

    Miedź (Cu, łac. cuprum) – pierwiastek chemiczny, z grupy metali przejściowych układu okresowego. Nazwa miedzi po łacinie (a za nią także w wielu innych językach, w tym angielskim) pochodzi od Cypru, gdzie w starożytności wydobywano ten metal. Początkowo nazywano go metalem cypryjskim (łac. cyprum aes), a następnie cuprum. Posiada 26 izotopów z przedziału mas 55-80. Trwałe są dwa: 63 i 65.Centra żelazowo-siarkowe, centra żelazo-siarkowe – to grupy prostetyczne wielu enzymów. Występują one w białkach wszystkich żywych organizmów, między innymi w niektórych enzymach mitochondrialnego łańcucha oddechowego (reduktaza NADH-Q, reduktaza bursztynian-Q, białko Rieske) i są niezbędne do życia komórki. Centra żelazo-siarkowe znajdują się w białkach z tak zwanym żelazem niehemowym. Znanych jest kilka rodzajów centrów żelazo-siarkowych. Najprostsze z nich zawiera jeden jon żelaza połączony z czterema resztami cysteiny. Drugi rodzaj określany 2Fe-2S składa się z dwóch jonów żelaza połączanych dwoma atomami siarki nieorganicznej. Jednocześnie każdy z jonów żelaza koordynowany jest zwykle dwoma resztami cysteiny. Trzeci rodzaj centrów 4Fe-4S składa się z czterech jonów żelaza i czterech atomów siarki nieorganicznej połączonych w kształt sześcianu. Ten rodzaj centrów występuje w białku Rieske.

    Potencjał oksydoredukcyjny wynosi +0,37 V dla plastocyjaniny i –0,45 V dla ferredoksyny. Przeniesienie elektronów ze związku o dodatnim redoks potencjale do związku o ujemnym potencjale redoks jest możliwe dzięki absorpcji kwantów światła. Cały kompleks PS I składa się z 15 podjednostek białkowych oznaczanych jako PsaA do PsaP. Podobnie jak w fotoukładzie II centrum reakcji zawiera dimer chlorofilu a, w tym kompleksie maksimum absorpcji przypada jednak na 700 nm stąd określenie pary specjalnej – P700. W skład centrum reakcji wchodzą również dwie kolejne pary chlorofilu a, dwie cząsteczki fillochinonu oraz heterodimer składający się z podjednostek PsaA i PsaB o masach odpowiednio 83,2 kDa i 82,5 kDa. Reszty cysteinowe obu podjednostek koordynują centrum żelazowo-siarkowe [4Fe-4S]. Elektron oderwany od P700 przekazywany jest na jedną lub obie cząsteczki chlorofilu trzeciej pary, która znajduje się w odległości 2,2 nm od pary specjalnej. Kolejnym akceptorem elektronów jest jedna lub obie cząsteczki filochinonu. Dotychczasowe badania wskazują na asymetryczny transport elektronu podczas tunelowania, jednak możliwe, że transport może zachodzić symetrycznie. Z fillochononu elektron poprzez centrum [4Fe-4S] przekazywany jest na podjednostkę PsC również zawierającą centra żelazowo-siarkowe. Ferredoksyna wiązana jest z fotoukładem I przy udziale podjednostek PsaC, PsaD, PsaE. Powstały jon P700 zobojętniany jest elektronem pochodzącym z Pc, która przyłącza się do PS I po stronie lumenalnej przy udziale podjednostek PsaN, PsaF, PsaG i PsaJ. Podjednostka PsaF odbiera elektron od plastocyjaniny i przekazuje go do centrum reakcji fotoukładu.

    Prokarionty, prokarioty, organizmy prokariotyczne (Prokaryota, Procaryota) – mikroorganizmy w większości jednokomórkowe, których komórka nie zawiera jądra komórkowego oraz organelli komórkowych charakterystycznych dla eukariontów. Nazwa pochodzi od greckich słów pros ("przed") i karyon ("orzech", "jądro"). Pozostałe synonimy to: akariobionty, akariota, organizmy akariotyczne, anukleobionty, bezjądrowce, bezjądrowe, prokariota, protokarionty, przedjądrowce.Adenozyno-5′-difosforan (ADP) – organiczny związek chemiczny, nukleotyd złożony z rybozy, adeniny i dwóch grup fosforanowych; po przyłączeniu jednej grupy fosforanowej powstaje ATP, z utworzeniem wysokoenergetycznego wiązania bezwodnikowego. ADP powstaje z ATP w wyniku hydrolizy lub przeniesienia 1 reszty fosforowej z ATP na akceptor (np. glukozę lub białko).

    Ferredoksyna ulega utlenieniu przy udziale reduktazy ferredoksyna-NADP (FNR) przy jednoczesnym wytworzeniu NADPH + H. U roślin wyższych FNR oddziałuje z podjednostką PsaE, przebieg reakcji redoks polega prawdopodobnie na oddziaływaniu jedynie centrów aktywnych obu białek. Reakcja ta odbywa się po stronie stromy, a pobieranie protonów przyczynia się do zwiększania gradientu elektrochemicznego w poprzek błony.

    Hem, żelazoporfiryna – grupa prostetyczna wielu enzymów. Występuje m.in. w hemoglobinie, mioglobinie oraz w cytochromach.Tylakoid – pęcherzykowata struktura, podstawowy element budowy wewnętrznej chloroplastu komórki roślinnej lub podobna struktura wchodząca w skład autotroficznej komórki prokariotycznej. W chloroplastach tylakoidy tworzą tzw. system lamellarny, w którego skład wchodzą grana, czyli zwarte stosy spłaszczonych tylakoidów (lamelle gran) oraz intergrana, czyli tylakoidy stromy (lamelle stromy) będące pojedynczymi pęcherzykami tylakoidów łączących grana.

    Fosforylacja cykliczna[ | edytuj kod]

    Wytworzenie gradientu protonowego możliwe jest także bez udziału fotoukładu II. Przenoszenie protonów przez błonę tylakoidów bez rozkładu wody określane jest jako fosforylacja cykliczna. Podczas niej elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu I (P700) przekazywany jest przez szereg przenośników na ferredoksynę. Z ferredoksyny jednak nie trafia na NADP, lecz jest przenoszony na kompleks cytochromów b6f. W efekcie reakcji zachodzących na kompleksie następuje przeniesienie protonów w poprzek błony tylakoidów i wytworzenie gradientu protonowego. Z kompleksu cytochromów b6f elektron służy do redukcji plastocyjaniny utlenianej przez P700. Powstała w wyniku cyklu reakcji różnica stężeń protonów wewnątrz i na zewnątrz tylakoidu dostarcza energii do syntezy ATP odbywającej się na kompleksie syntazy ATP. Kluczowym elementem biorącym udział w cyklicznym transporcie elektronów jest enzym przenoszący elektrony z ferredoksyny na kompleks cytochromów b6f. Przeniesienie to może odbyć się na kilka sposobów. Elektrony z ferredoksyny może pobierać oksydoreduktaza ferredoksyna-plastochinon (FQR). W efekcie wytwarzany jest zredukowana forma plastochinonu biorąca udział w cyklu Q. Przeniesienie elektronów na plastochinon może również zachodzić dzięki dehydrogenazie plastopchinon-NAD(P)H (Ndh). Trzecią możliwością jest bezpośrednie przeniesienie elektronów przez reduktazę ferredoksyny (FNR) na kompleks cytochromów b6f, gdzie posłużą do redukcji plastochinonu.

    Ferredoksyna, Fd – białko stromy chloroplastów o masie 12 kDa, zawierające grupę prostetyczną 2Fe-2S. Może występować w formie zredukowanej Fdred lub utlenionej Fdutl. Kodowane w jądrze komórkowym w formie prebiałka znakowanego N-końcowym peptydem tranzytowym, który jest odcinany przez stromalną peptydazę procesową w stromie. Tu również jest przyłączane centrum 2Fe-2S.Heliobakterie – grupa bakterii, u których nie występują chromatofory ani chlorosomy, a charakterystyczny dla tej grupy bakterii jest bakteriochlorofil g. Tworzy on kompleksy z białkami i związany jest bezpośrednio z błoną cytoplazmatyczną.


    Podstrony: 1 [2] [3] [4] [5]




    Warto wiedzieć że... beta

    Eubakterie (od łac. Eubacteria) lub bakterie właściwe – w zależności od ujęcia systematycznego jest to takson w randze królestwa bądź podkrólestwa, obejmujący wszystkie organizmy prokariotyczne nie będące archeonami.
    Zeaksantyna (E161h) – organiczny związek chemiczny z grupy ksantofili (podgrupa karotenoidów). Jest jednym z dwóch karotenoidów, znajdujących się w siatkówce oka.
    Kwas asparaginowy (skróty: Asp lub D; skróty „Asx” lub „B” oznaczają „kwas asparaginowy lub asparagina”, czyli Asx = [Asp lub Asn]) – organiczny związek chemiczny z grupy aminokwasów białkowych o charakterze kwasowym. Anion karboksylowy tego kwasu (forma anionowa jest formą przeważającą w warunkach fizjologicznych) to asparaginian.
    Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy (NADH - forma zredukowana, NAD - forma utleniona) – organiczny związek chemiczny, nukleotyd pełniący istotną rolę w procesach oddychania komórkowego. Różne pochodne tego związku są akceptorami elektronów i protonów w procesach utleniania komórkowego. Pełnią też rolę koenzymów oksydoreduktaz.
    Fotoukład, Fotosystem – jest kompleksem barwnikowo-lipidowo-białkowym absorbującym kwanty światła. Fotoukład tworzą centrum reakcji fotokładu oraz towarzyszące mu układy antenowe absorbujące kwanty światła (fotony) i przekazujące energię do centrum reakcji. W centrum reakcji z dimera chlorofilu a wybijany jest elektron i przekazywany na kolejne przenośniki elektronów. W błonach tylakoidów można wyróżnić dwa rodzaje fotoukładów:
    Paul Delos Boyer (ur. 31 lipca 1918 w Provo, zm. 2 czerwca 2018 w Los Angeles) – amerykański biochemik, laureat Nagrody Nobla w dziedzinie chemii z 1997 roku.
    Kompleksy zbierające energię świetlną, anteny energetyczne, układy antenowe LHC (LHC ang. – light harvesting complex) – są kompleksami białek i barwników fotosyntetycznych znajdującymi się w błonach komórek organizmów fotosyntetyzujących. Kompleksy antenowe absorbują kwanty światła i przekazują ich energię do centrów reakcji fotoukładów, w których zachodzi właściwa reakcja fotochemiczna.

    Reklama

    Czas generowania strony: 1.424 sek.