Drepanosauridae

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania

Drepanosauridae – rodzina zauropsydów z grupy diapsydów; żyły w okresie późnego triasu na terenach dzisiejszej Europy, Ameryki Północnej i Azji (Kyrgyzsaurus). Zdaniem większości naukowców zwierzęta z tej rodziny prowadziły nadrzewny tryb życia, prawdopodobnie zajmując nisze ekologiczne dzisiejszych kameleonów; rodzaj Hypuronector, zdaniem autorów jego opisu, mógł jednak prowadzić ziemnowodny tryb życia. Posiadały przeciwstawne palce obydwu par kończyn (nie wszystkie rodzaje, nie miał ich np. Vallesaurus), a niektóre miały "pazur" na końcu ogona przydatny przy wspinaczce. Wymarły pod koniec triasu.

Drepanosaurus (z gr. "kosa" + "jaszczur") jest nazwą rodzajową nadrzewnego diapsyda żyjącego w późnym triasie na terenach obecnej Europy i Ameryki Północnej (jego skamieniałości odkryto w północnych Włoszech oraz w Nowym Meksyku). Był to pierwszy opisany gad swojej rodziny, która w związku z tym nazwana została Drepanosauridae. Megalankozaur żył w tym samym czasie i na tym samym terenie co drepanozaur, ale był od niego dużo mniejszy.Ptaki (Aves) – gromada stałocieplnych zwierząt z podtypu kręgowców. Jest najbardziej zróżnicowaną spośród gromad kręgowców lądowych – istnieje około 10 tys. gatunków ptaków, które zamieszkują ekosystemy na całym świecie. Ich wielkość waha się od 5 cm u koliberka hawańskiego do 2,7 m u strusia.

Systematyka[ | edytuj kod]

Dilkes (1998) zdefiniował Drepanosauridae jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Megalancosaurus, Drepanosaurus i Dolabrosaurus oraz wszystkich jego potomków. Senter (2004) zaliczył do Drepanosauridae jedynie wymienione trzy rodzaje; dla kladu obejmującego tak rozumiane Drepanosauridae oraz rodzaj Hypuronector i wówczas formalnie nieopisane zwierzę (później opisane pod nazwą Vallesaurus) Senter zaproponował nazwę Simiosauria. Inni autorzy zaliczają jednak do Drepanosauridae także rodzaje Hypuronector i Vallesaurus.

Dolabrosaurus – rodzaj wymarłego gada należącego do grupy Avicephala. Żył w późnym triasie na terenach Nowego Meksyku. Był spokrewniony z drepanozaurem i megalankozaurem. Znany jest bardzo niekompletny materiał. Był nieco większy od megalankozaura i miał dłuższe wyrostki kręgów ogonowych, co skłoniło naukowców do wysunięcia hipotezy, że był zwierzęciem wodnym. Dolabrosaurus znany jest z formacji Chinle na terenie stanów Arizona i Montana. Niektóre skamieniałości odnalezione w Ghost Ranch również mogą należeć do przedstawicieli tego rodzaju.Klad bazalny – w filogenetyce jest to najwcześniejsza gałąź ewolucyjna większego kladu, stanowiąca grupę zewnętrzną pozostałych przedstawicieli kladu.

Pozycja systematyczna Drepanosauridae pozostaje przedmiotem sporów. Berman i Reisz (1992) zaliczyli je do Lepidosauromorpha; jednak większość autorów zalicza je do Archosauromorpha, zazwyczaj uznając je za przedstawicieli protorozaurów lub przynajmniej bliskich krewnych tej grupy (choć Colbert i Olsen, 2001 zasugerowali przynależność Drepanosauridae do Archosauriformes). Alan Feduccia uznał nawet megalankozaura za prawdopodobnego przedstawiciela linii ewolucyjnej prowadzącej do ptaków. Feduccia sformułował jednak tę teorię w oparciu o analizę jedynie nielicznych znanych wówczas skamieniałości megalankozaura, głównie czaszki i kończyn przednich; późniejsze odkrycia większej liczby skamieniałości dowiodły jednak, że jego szkielet pozaczaszkowy nie przypominał budową szkieletu ptaków, a jego bliskie pokrewieństwo z ptakami jest mało prawdopodobne.

Avicephala – grupa wymarłych gadów z podgromady Diapsida, żyjących w późnym permie i triasie. Wiele gatunków miało dziwne wyspecjalizowane chwytne kończyny i chwytne ogony, dostosowane do nadrzewnego (ewentualnie wodnego) stylu życia.Grupa siostrzana (ang. sister–group) – w systematyce kladystycznej grupa organizmów powstała z jednej linii ewolucyjnej (grupy macierzystej) po jej rozszczepieniu. Dwie grupy siostrzane wraz ze swym wspólnym przodkiem stanowią grupę monofiletyczną. Gatunki należące do grupy siostrzanej charakteryzują się pewnymi specyficznymi, wspólnymi cechami (synapomorfiami), które nie występują jednak w grupie macierzystej (są ewolucyjnie nowe).

Niektórzy autorzy kwestionują przynależność Drepanosauridae do Archosauromorpha. Według analizy Müllera (2004) Drepanosauridae nie należą nawet do kladu Sauria (obejmującego grupy Lepidosauromorpha i Archosauromorpha); według Müllera są one siostrzane do rodziny Kuehneosauridae, razem z którą tworzą klad siostrzany do kladu obejmującego grupy Sauria, Thalattosauriformes i Ichthyopterygia (dwie ostatnie grupy w innych klasyfikacjach bywają zaliczane do Sauria). Z kolei według analizy Mercka (2003) Drepanosauridae są blisko spokrewnione z rodzajami Longisquama, Coelurosauravus i Wapitisaurus, razem z którymi tworzą klad siostrzany do kladu Sauria. Także według analizy Sentera (2004) Simiosauria (w tym Drepanosauridae) są blisko spokrewnione z rodzajami Coelurosauravus i Longisquama, razem z którymi tworzą klad Avicephala; jednak według Sentera klad ten jest siostrzany do kladu Neodiapsida sensu Laurin, 1991, tj. kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka Younginiformes i współcześnie żyjących diapsydów oraz wszystkich jego potomków.

Choristodera – rząd wodnych gadów. Jego najstarsi znani przedstawiciele żyli w środkowej jurze (Cteniogenys), a być może nawet późnym triasie (kontrowersyjny Pachystropheus); grupa dotrwała przynajmniej do końca eocenu, a być może nawet do wczesnego miocenu (przy założeniu, że do Choristodera należał rodzaj Lazarussuchus; część autorów klasyfikuje go jednak jako takson siostrzany Choristodera). Choristodera należą więc do kilku (obok ptaków, krokodylomorfów, lepidozaurów i żółwi) grup zauropsydów, które przetrwały wymieranie kredowe.Neodiapsida – klad zauropsydów z grupy diapsydów. Grupę tę wyróżnił w 1985 roku Michael Benton, zaliczając do niej wszystkich przedstawicieli diapsydów oprócz bazalnych rodzajów Petrolacosaurus, Galesphyrus i Claudiosaurus oraz rodziny Weigeltisauridae (synonim Coelurosauravidae). Do Neodiapsida Benton zaliczył dwa siostrzane taksony monofiletyczne: Lepidosauromorpha i Archosauromorpha. Do Lepidosauromorpha Benton zaliczył lepidozaury, grupę Younginiformes (obecnie generalnie uznanawane za bazalnych przedstawicieli Neodiapsida nie należących ani do Lepidosauromorpha ani do Archosauromorpha) oraz rodzaje Palaeagama, Paliguana, Saurosternon, Blomosaurus, Kudnu (ich pozycja filogenetyczna jest jednak niepewna; np. analiza Müllera (2004) sugeruje, że Palaeagama i Saurosternon były bazalnymi przedstawicielami Neodiapsida nie należącymi do Lepidosauromorpha ani do Archosauromorpha) i Colubrifer (obecnie klasyfikowany jako anapsyd z kladu Procolophonia, najprawdopodobniej młodszy synonim rodzaju Owenetta), natomiast do Archosauromorpha zaliczył archozaury, grupę Prolacertiformes, rynchozaury, rodzaj Trilophosaurus oraz - uznane przez niego za najbardziej bazalne archozauromorfy - pterozaury (w późniejszych publikacjach Bentona i większości innych naukowców zaliczane do archozaurów). Dodatkowo Benton nie był w stanie z pewnością zaliczyć kilku taksonów - grupy Thalattosauria, rodziny Kuehneosauridae, rodzajów Monjurosuchus, Heleosaurus i Lacertulus - do archozauromorfów ani do lepidozauromorfów i ograniczył się do sklasyfikowania ich jako przedstawicieli Neodiapsida o niepewnej pozycji filogenetycznej.

Renesto i Binelli (2006) zaktualizowali macierz danych z analizy Sentera, a także uwzględnili w analizie pterozaura (rodzaj Eudimorphodon), czego nie zrobił Senter. Według ich analizy Drepanosauridae należą do Archosauromorpha; rodzina ta jest siostrzana do pterozaurów, razem z którymi tworzy klad siostrzany do Archosauriformes (z kolei Archosauriformes, pterozaury i Drepanosauridae razem wzięte tworzą klad siostrzany do protorozaurów). Natomiast pozycja rodzajów Longisquama i Coelurosauravus jest w analizie Renesto i Binelli taka sama, jak w analizie Sentera – tworzą klad siostrzany do Neodiapsida. Autorzy zaznaczają jednak, że taka pozycja rodzaju Longisquama może nie odzwierciedlać jego rzeczywistych pokrewieństw i wynikać jedynie z faktu, że jest on wciąż słabo poznany; zalecają też, by w przyszłych badaniach brać pod uwagę możliwość, że Longisquama może być przedstawicielem rodziny Drepanosauridae lub bliskim jej krewnym.

Protorosaurus jest nazwą najstarszego przedstawiciela grupy Archosauromorpha, żyjącego w późnym permie. Jego szczątki odkryto w Niemczech już w roku 1706. Nazwę rodzajową zwierzę zawdzięcza von Meyerowi, który opisując protorozaura w roku 1830, myślał że gad ten jest dinozaurem.Archozauromorfy (Archosauromorpha) – infragromada gadów z podgromady Diapsida. Definiowana jako klad obejmujący archozaury oraz wszystkich przedstawicieli kladu Sauria bliżej spokrewnionych z nimi niż z lepidozaurami, jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Prolacerta, Trilophosaurus i Hyperodapedon oraz archozaurów i wszystkich jego potomków lub jako klad obejmujący rodzaj Protorosaurus i wszystkich przedstawicieli kladu Sauria bliżej spokrewnionych z rodzajem Protorosaurus niż z lepidozaurami.

Analiza kladystyczna Evans (2009) potwierdziła wypływający z analizy Müllera (2004) wniosek, że Drepanosauridae były siostrzane do rodziny Kuehneosauridae; zarazem jednak z analizy Evans, w odróżnieniu od analizy Müllera, wynika że obie te rodziny należały do lepidozauromorfów. Z kolei według analizy kladystycznej Gottmann-Quesady i Sandera (2009) Drepanosauridae były bazalnymi archozauromorfami; według tej analizy jedyny uwzględniony w niej przedstawiciel rodziny (Megalancosaurus) był taksonem siostrzanym do rodzaju Protorosaurus, razem z którym tworzył klad siostrzany do kladu obejmującego wszystkie pozostałe archozauromorfy poza grupą Choristodera.

Archosauriformes – klad archozauromorfów obejmujący archozaury i inne stosunkowo zaawansowane formy. Definiowany jako najwęższy klad obejmujący rodzaj Proterosuchus oraz grupę Archosauria. Znane od późnego permu (około 250 milionów lat temu).Diapsydy (Diapsida, z gr. di – dwa + apsis – łuk) – grupa owodniowców z gromady zauropsydów (Sauropsida), w których czaszce rozwinęły się dwie pary otworów skroniowych (po dwa – górny i dolny – za każdym okiem), przez które przewleczone są silne mięśnie szczęk. Dzięki temu czaszka stała się lżejsza a szczęki bardziej ruchliwe. Choć część diapsydów wtórnie straciła jedną lub obie pary otworów skroniowych (m.in. węże), są nadal zaliczane do tej grupy, gdyż ich przodkowie mieli diapsydalną budowę czaszki.

Filogeneza[ | edytuj kod]

Kladogram Drepanosauridae według Sentera (2004)


Kladogram Drepanosauromorpha według Renesto i współpracowników (2010)


Przypisy[ | edytuj kod]

  1. V. R. Alifanov i E. N. Kurochkin. Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., a new reptile from the Triassic of southwestern Kyrgyzstan. „Paleontological Journal”. 45 (6), s. 639–647, 2011. DOI: 10.1134/S0031030111060025 (ang.). 
  2. Silvio Renesto, Giorgio Binelli. Vallesaurus cenensis Wild, 1991, a drepanosaurid (Reptilia, Diapsida) from the Late Triassic of Northern Italy. „Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia”. 112, s. 77–94, 2006 (ang.). 
  3. Edwin H. Colbert, Paul E. Olsen. A new and unusual aquatic reptile from the Lockatong Formation of New Jersey (late Triassic, Newark Supergroup). „American Museum novitates”. 3334, s. 1–24, 2001 (ang.). 
  4. David W. Dilkes. The Early Triassic rhynchosaur Mesosuchus browni and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles. „Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences”. 353, s. 501-541, 1998. DOI: 10.1098/rstb.1998.0225 (ang.). 
  5. P. Senter. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida). „Journal of Systematic Palaeontology”. 2. 3, s. 257-268, 2004. DOI: 10.1017/S1477201904001427 (ang.). 
  6. David S. Berman, Robert R. Reisz. Dolabrosaurus aquatilis, a small lepidosauromorph reptile from the Upper Triassic Chinle Formation of north-central New Mexico. „Journal of Paleontology”. 66, s. 1001–1009, 1992 (ang.). 
  7. Silvio Renesto. Megalancosaurus, a possibly arboreal archosauromorph (Reptilia) from the Upper Triassic of northern Italy. „Journal of Paleontology”. 14, s. 38–52, 1994 (ang.). 
  8. Olivier Rieppel, Nicholas C. Fraser, Stefania Nosotti. The monophyly of Protorosauria (Reptilia, Archosauromorpha): a preliminary analysis. „Atti della Società italiana di Scienze naturali e Museo civico di Storia naturale di Milano”. 144, s. 359-382, 2003 (ang.). 
  9. Silvio Renesto, Justin A. Spielmann, Spencer G. Lucas, Giorgio Tarditi Spagnoli. The taxonomy and paleobiology of the Late Triassic (Carnian-Norian: Adamanian-Apachean) drepanosaurs (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha). „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 46, s. 1-81, 2010 (ang.). 
  10. Alan Feduccia, Rupert Wild. Birdlike characters in the Triassic archosaur Megalancosaurus. „Naturwissenschaften”. 80, s. 564-566, 1993. DOI: 10.1007/BF01149272 (ang.). 
  11. Alan Feduccia: The Origin and Evolution of Birds. New Haven: Yale University Press, 1996, s. 420.
  12. Silvio Renesto. Bird-like head on a chameleon body: new specimens of the enigmatic diapsid reptile Megalancosaurus from the Late Triassic of northern Italy. „Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia”. 106, s. 157–180, 2000 (ang.). 
  13. Gregory S. Paul: Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002, s. 460.
  14. Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
  15. John Merck. An arboreal radiation of non-saurian diapsids. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 23 (Suppl.), s. 78A, 2003 (ang.). 
  16. Michel Laurin. The osteology of a Lower Permian eosuchian from Texas and a review of diapsid phytogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 101, s. 59–95, 1991. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1991.tb00886.x (ang.). 
  17. Susan E. Evans. An early kuehneosaurid reptile (Reptilia: Diapsida) from the Early Triassic of Poland. „Palaeontologia Polonica”. 65, s. 145–178, 2009 (ang.). 
  18. Annalisa Gottmann-Quesada, P.Martin Sander. A redescription of the early archosauromorph Protorosaurus speneri MEYER, 1832, and its phylogenetic relationships. „Palaeontographica Abteilung A”. 287, s. 123–220, 2009 (ang.). 
Younginiformes – grupa gadów z podrgromady diapsydów. Alfred Romer w 1947 roku zastąpił nazwę Eosuchia nazwą younginiformes.Pterozaury, gady latające (Pterosauria, z gr. pteron – skrzydło + sauros – jaszczur) – rząd latających archozauromorfów, prawdopodobnie archozaurów (gadów naczelnych), żyjących od późnego triasu do końca kredy (230 do 65,5 mln lat temu). Najczęściej klasyfikowane jako archozaury z kladu Avemetatarsalia (obejmującego ptaki i archozaury bliżej spokrewnione z nimi niż z krokodylami) blisko spokrewnione z dinozauromorfami; z niektórych analiz kladystycznych wynika jednak, że mogły być przedstawicielami kladu Archosauriformes nienależącymi do archozaurów lub nawet archozauromorfami nienależącymi do Archosauriformes.




Warto wiedzieć że... beta

Longiskwama (Longisquama) – rodzaj wymarłego diapsyda żyjącego w późnym triasie na obecnych terenach Azji. Został opisany w 1970 roku przez Aleksandra Szarowa w oparciu o niekompletny szkielet odkryty w Kirgistanie. Szarow przypisał go do grupy Pseudosuchia, należącej do archozaurów. Swoją teorię oparł na obecności u longiskwamy okien przedoczodołowego oraz żuchwowego, będących synapomorfiami archozaurów (lub Archosauriformes w rozumieniu innych autorów). Przynależność longiskwamy do Archosauriformes – mimo iż wspierana przez niektórych autorów – nie jest jednak pewna, gdyż obecności okna przedoczodołowego nie można potwierdzić, a domniemane okno żuchwowe jest wynikiem uszkodzenia skamieniałości – i tak zresztą znajduje się ono w innym miejscu niż u archozaurów. Ponadto longiskwamy nie łączą z archozaurami żadne inne cechy diagnostyczne. Uzębienie akrodontyczne oraz skostniałe kości międzyobojczykowe, występujące u longiskwamy, są z kolei cechami typowymi dla lepidozaurów. Najbardziej charakterystyczną cechą longiskwamy są długie twory naskórka znajdujące się na grzbiecie zwierzęcia. W 1987 roku Haubold i Buffetaut zasugerowali, że po ich rozłożeniu na boki mogły umożliwiać longiskwamie krótki lot szybowcowy, jednak teoria ta nie jest obecnie uważana za prawdopodobną. W 2000 roku Terry D. Jones i współpracownicy stwierdzili, że twory te są bardzo podobne do piór współczesnych ptaków i prawdopodobnie z nimi homologiczne, ocenili jednak, że stopień pokrewieństwa pomiędzy longiskwamą a ptakami pozostaje nieznany. David Unwin i Michael J. Benton (2001) oraz Robert Reisz i Hans-Dieter Sues (2000) stwierdzili jednak, że struktury interpretowane przez Jonesa i współpracowników jako „nieptasie pióra” są w rzeczywistości w wielu aspektach całkowicie odmienne od piór ptaków. Unwin i Benton odrzucili hipotezę o przynależności longiskwamy do archozaurów, a wraz z Alifanowem stwierdzili, że teorię mówiącą, iż Longisquama jest przodkiem ptaków należy odrzucić ze względu na brak dowodów na jej poparcie. Analiza filogenetyczna przeprowadzona w 2004 roku przez Phila Sentera sugeruje, że Longisquama nie tylko nie należy do archozaurów, lecz jest bazalnym przedstawicielem diapsydów, przypuszczalnie należącym do grupy Avicephala. Badania Sebastiana Voigta i współpracowników z 2009 roku nie wspierają kategoryzowania wydłużonych tworów na grzbiecie longiskwamy ani jako piór, ani jako łusek. Voigt i in. sugerują, że struktury te wykształciły się w dwustopniowym procesie przypominającym proces powstawania pióra i są przykładem niezwykłej plastyczności tworów naskórka występujących u zauropsydów.
Kladogram – diagram w kształcie dendrogramu, przypominający drzewo filogenetyczne, ale nieuwzględniający czasu pojawiania się nowych linii ewolucyjnych. Jest produktem analizy kladystycznej. Z punktu widzenia kladystyki czas ukształtowania się poszczególnych cech nie jest istotny, a każdy z porównywanych współczesnych organizmów ma taki sam "czas ewolucji za sobą". Różnią się one jedynie odległościami momentów wyróżnienia z wcześniejszych linii ewolucyjnych.
Zauropsydy (Sauropsida) – jeden z dwóch głównych kladów owodniowców (obok synapsydów), który rozdzielił się na dwie główne linie ewolucyjne: anapsydy, charakteryzujące się czaszką pozbawioną otworów skroniowych, oraz diapsydy, w których czaszce rozwinęły się dwie pary otworów skroniowych (po dwa – górny i dolny – za każdym okiem), przez które przewleczone są silne mięśnie szczęk.
Kameleonowate, kameleony (Chamaeleonidae) – rodzina gadów z grupy jaszczurek, słynąca ze zdolności do zmiany ubarwienia, długiego języka i oryginalnych kształtów ciała. Mają chwytny ogon i palce zrośnięte w rodzaj szczypiec, którymi przytrzymują się gałęzi. Nazwa kameleon wywodzi się z gr. chamailéōn - lew na ziemi.
DOI (ang. digital object identifier – cyfrowy identyfikator dokumentu elektronicznego) – identyfikator dokumentu elektronicznego, który w odróżnieniu od identyfikatorów URL nie zależy od fizycznej lokalizacji dokumentu, lecz jest do niego na stałe przypisany.
Klad (z gr. ο κλάδος – gałąź) – w kladystyce, grupa organizmów mających wspólnego przodka, obejmująca wszystkie wywodzące się z niego grupy potomne (linie rozwojowe). W ujęciu ścisłym klady rozdzielają się dychotomicznie, tworząc dychotomiczne drzewo pokrewieństw. Diagramy przedstawiające drzewa pokrewieństw konstruowane metodami kladystycznymi nazywane są kladogramami. Ponieważ klady obejmują organizmy wszelkich rang systematycznych i mogą dotyczyć grup organizmów opisywanych w systemach klasyfikacyjnych w ramach zróżnicowanych kategorii systematycznych (lub ich części) – zwykle organizmy należące do określonego kladu nazywa się mianem "grupy".
Ichthyopterygia ("rybie płetwy") – określenie wprowadzone przez Richarda Owena w 1840 dla oznaczenia jurajskich ichtiozaurów, które już były znane w tamtym czasie. Obecnie termin ten jest używany także do określania ich prymitywniejszych przodków z wczesnego i środkowego triasu.

Reklama