Rhyniognatha

Z Wikipedii, wolnej encyklopedii
Przejdź do nawigacji Przejdź do wyszukiwania

Rhyniognatha – wymarły rodzaj stawonogów, obejmujący tylko jeden opisany gatunek: Rhyniognatha hirsti. Znany jest wyłącznie z pojedynczej, bardzo niekompletnej skamieniałości głowy, obejmującej głównie elementy narządów gębowych. Znaleziona została w szkockim Rhynie Chert i pochodzi z pragu (dewon wczesny, około 396–407 mln lat temu). Przynależność rodzaju do gromady jest niejasna. Opisywany był trzykrotnie: w 1926 uznany został za owada bez przypisywania do rzędu, w 2004 za najstarszego przedstawiciela owadów uskrzydlonych, nawiązującego budową do Metapterygota, a w 2017 za z większym prawdopodobieństwem wija z gromady pareczników.

Stawonogi (Arthropoda, z gr. ἄρθρον arthron – staw + πούς, ποδός pous, podos – noga) – najliczniejszy w gatunki typ zwierząt na Ziemi. Dotychczas opisano ponad milion gatunków. Według danych IUCN opisano 950 000 gatunków owadów i 40 000 skorupiaków. Liczby w pozostałych grupach stawonogów wahają się – w zależności od źródła – od kilkunastu tysięcy (np. wije) do ponad 60 tysięcy gatunków pajęczaków, a z każdym rokiem przybywa ich coraz więcej.Nadustek (łac. clypeus) – płytka z przodu głowy stawonogów, na której osadzona jest warga górna. Wyróżnia się ją u większości grup, tj. skorupiaków, wijów, pajęczaków i owadów.

Historia odkrycia i badań[ | edytuj kod]

Próbka skały zawierająca okaz Rhyniognatha została pozyskana w Rhynie Chert w 1919 przez R.W. Crana i dostarczona S. Hirstowi, S. Maulikowi i D.J. Scourfieldowi. W 1926 S. Hirst i S. Maulik na podstawie znajdujących się w niej skamieniałości opisali nowy gatunek i rodzaj stawonoga: Rhyniella praecursor, który współcześnie zaliczany jest do skoczogonków. Do owego rodzaju zaliczyli cztery mniej lub lepiej zachowane skamieniałości głów oraz jedną skamieniałość „szczęk”. Skamieniałości te zostały ponownie przebadane przez R.J. Tillyarda. W publikacji z 1928 wyznaczył najlepiej zachowaną głowę holotypem Rhyniella praecursor, a pozostałe trzy głowy paratypami. Natomiast parę „szczęk” Tillyard rozpoznał jako żuwaczki owada i opisał jako nowy gatunek i rodzaj: Rhyniognatha hirsti, nadając epitet gatunkowy na cześć S. Hirsta.

Owady uskrzydlone (Pterygota) – owady skrzydlate lub wtórnie bezskrzydłe o odwłoku pozbawionym odnóży krocznych (typowych czy zmodyfikowanych). Owady uskrzydlone to najliczniejszy takson zwierzęcy, obejmujący około 1 milion gatunków. Zamieszkują środowiska lądowe wszystkich kontynentów, a także środowisko słodkowodne i (rzadziej) morskie, przy czym przystosowanie do życia w wodzie jest wtórne.Rząd (łac. ordo) – jedna z podstawowych kategorii systematycznych stosowanych w systematyce organizmów, niższa od gromady (classis w zoologii) lub klasy (classis w botanice), a wyższa od rodziny (familia). Termin ordo został wprowadzony przez Karola Linneusza jako jedna z pięciu podstawowych kategorii w hierarchicznym systemie klasyfikacji biologicznej. Kategoriami pomocniczymi dla rzędu są nadrząd (superordo), podrząd (subordo) i infrarząd (infraordo), a w literaturze anglojęzycznej stosowane są jeszcze czasem parvorder (niższa od infrarzędu), magnorder (wyższa od nadrzędu), grandorder i mirorder (między rzędem a nadrzędem).

Przez kolejne lata interpretacje okazu podawano za Tillyardem, uznawano go za okaz o niejasnym pochodzeniu lub też zupełnie go ignorowano. W 2002 A.P. Rasnicyn i D.L. Quicke zasugerowali, że stawonóg ten był raczej wijem niż owadem, ale pierwszego ponownego przebadania okazu dokonali M.S. Engel i D.A. Grimaldi za pomocą mikroskopu złożonego. Ich publikacja ukazała się w 2004 na łamach Nature. Zinterpretowali oni żuwaczki jako mające dwa funkcjonalne połączenia stawowe (dykondyliczne) i wyraźny podział krawędzi wewnętrznej na tnącą i molarną. Na tej podstawie zaliczyli oni Rhyniognatha do owadów uskrzydlonych, wskazując na silne podobieństwo jej żuwaczek do tych u Metapterygota (linii ewolucyjnej obejmującej wszystkie owady uskrzydlone oprócz jętek). Miało to duże implikacje dla wiedzy o ewolucji owadów, gdyż wówczas za najstarsze znane szczątki właściwych owadów (jawnoszczękich) uważano pochodzące sprzed około 390 mln lat fragmenty pancerzyków przerzutek lub pochodzące sprzed około 379 mln lat fragmenty oskórka rybików lub przerzutek – w obu przypadkach były to starsze ewolucyjnie owady bezskrzydłe (szczeciogonki). Zapis kopalny jako początek linii owadów uskrzydlonych wskazywał wówczas na dewon późny lub wczesny karbon. Rozpoznanie w Rhyniognatha owada uskrzydlonego oznaczało cofnięcie ich początku co najmniej do dewonu wczesnego. Engel i Grimaldi wskazali na zgodność takiego poglądu z wynikami Gaunta i Miliesa z 2002, którzy za pomocą zegaru molekularnego datowali pojawienie się owadów na 434 mln lat temu (wczesny sylur), a nowoskrzydłych na 387 mln lat temu (dewon środkowy). Interpretacja Engela i Grimaldiego sprawiła, że Rhyniognatha była wykorzystywana do kalibracji zegarów molekularnych w późniejszych badaniach, np. Warnocka i innych z 2011, Misofa i innych z 2014 oraz Wolfego i innych z 2016.

Skrytoszczękie (Entognatha) – gromada stawonogów z grupy sześcionogów (Hexapoda), będąca taksonem siostrzanym owadów. Skrytoszczękie najczęściej żyją w glebie, ściółce, a rzadziej na powierzchniach porośniętych trawą. Narządy gębowe mają typu gryzącego lub ssącego i są one umieszczone w głębi głowy, a na zewnątrz występują jedynie ich zakończenia. W skład odwłoka wchodzi prawie pełny zestaw segmentów (10-11) i tylko u skoczogonków liczba ich zmniejsza się do sześciu. Zachowały się jako przekształcone widełki skoczne u skoczogonków lub rudymentarne odnóża odwłokowe. Nie posiadają one oczu złożonych. Natomiast układ oddechowy rozwinięty jest bardzo słabo lub w ogóle nie występuje, wówczas oddychają całą powierzchnią ciała. Nie mają skrzydeł. Ich rozwój zachodzi bez przeobrażenia. U pierwogonków obserwuje się obecność anamorfozy. Wśród skrytoszczękich żyjących w glebie i ściółce znajdują się liczne gatunki aktywnie uczestniczące w procesach glebotwórczych. Niektóre skoczogonki są szkodnikami traw i upraw warzywnych.Nowoskrzydłe, owady nowoskrzydłe (Neoptera) – infragromada owadów, zaliczana do Dicondylia i podgromady owadów uskrzydlonych.

Ponownego przebadania skamieniałości Rhyniognatha dokonali C. Haug i J. Haug, wykorzystując stacking i obrazowanie 3D. Nie zidentyfikowali oni dwóch połączeń stawowych żuwaczki, natomiast rozpoznali w skamieniałości fragment puszki głowowej (egzoszkieletu głowy) niedostrzeżony przez Engela i Grimaldiego. Parzyste struktury opisane przez Engela i Grimaldiego jako apodemy zinterpretowali z większym prawdopodobieństwem jako gruczoły żuwaczkowe. Według wyników ich pracy pewne przypisanie Rhyniognatha do konkretnej gromady stawonogów nie jest możliwe, jednak z większym prawdopodobieństwem jest to parecznik niż owad.

Skoczogonki (Collembola) – rząd stawonogów z grupy skrytoszczękich, siostrzanej dla owadów. Opisano około 8 tysięcy gatunków, z których w Polsce występuje około 300. Rzeczywista różnorodność tej grupy jest jednak zdecydowanie większa, może nawet przekraczać 50 tysięcy gatunków.Otwór wielki (łac. foramen magnum) — największy otwór czaszki w kształcie szerokiego owalu. Znajduje się w kości potylicznej pomiędzy łuską potyliczną (łac. squama occipitalis), która ogranicza go od tyłu, częścią podstawną (łac. pars basilaris ossis occipitalis), która znajduje się do przodu oraz częściami bocznymi (łac. partes laterales ossis occipitalis) leżącymi do boku od otworu. Otwór wielki łączy jamę czaszki z kanałem kręgowym.

Opis[ | edytuj kod]

Jedyna znana skamieniałość obejmuje kilka w różnym stopniu połączonych fragmentów oskórka, z których te należące niewątpliwie do Rhyniognatha, zidentyfikowane zostały jako części sześciu narządów głowy. Najbardziej rzucającym się w oczy elementem są parzyste żuwaczki, z których prawa ma długość 0,17 mm. Były one silnie zesklerotyzowane, krótkie i trójkątne w zarysie. W interpretacji Engela i Grimaldiego ich krawędzie wewnętrzne były wyraźnie zróżnicowane na wierzchołkową część tnącą (incisivus) i nasadową część molarną (mola), przy czym krawędź tnąca zaopatrzona była w trzy duże i dwa małe ząbki, a część molarna pozbawiona pędzla szczecinek. Według Haug i Hauga zróżnicowanie na część tnącą i molarną jest słabiej zaznaczone, a ta pierwsza ma tylko trzy duże zęby, zaś pozostałe dwa nie są wyraźnie widoczne i równie dobrze mogą być częścią innego narządu gębowego. Największe różnice w interpretacji dotyczą nasadowej (dosiebnej) powierzchni żuwaczek. Według Grimaldiego i Engela jej kąt wewnętrzny zaopatrzony jest w panewkę stawową (acetabulum) przedniego kłykcia (condylus anterioris), a kąt zewnętrzny tworzy tylny kłykieć (condylus posterioris). Taka budowa pozwalałaby zaklasyfikować Rhyniognatha nie tylko jako owada, ale także jako dość zaawansowanego ewolucyjnie owada uskrzydlonego z kladu Metapterygota. Dwukłykciowe połączenie żuwaczki pozwalałoby odróżnić Rhyniognatha od skrytoszczękich i przerzutek, jej kształt i wyodrębnienie pozbawionej pędzelka krawędzi molarnej od rybików, a kształt i obecność dobrze wykształconego, funkcjonalnego przedniego połączenia stawowego od jętek. Badania Haug i Hauga nie potwierdziły jednak obecności panewek stawowych w nasadowych częściach żuwaczek. Według tych autorów ich rejon dosiebny jest trudny w interpretacji i nie da się orzec, czy żuwaczki miały połączenie dwukłykciowe czy nie.

Wije (Myriapoda) – podtyp stawonogów charakteryzujących się obecnością wyraźnie wyróżnionej głowy i wydłużonego tułowia o wielu segmentach (od 10 do 180, chociaż nazwa "Myriapoda" znaczy "dziesięciotysiąconogie"). Na segmentach posiada parzyste odnóża lokomocyjne, czasem zróżnicowane w zależności od położenia segmentu. Ostatni segment – telson – jest pozbawiony odnóży.Gromada (w botanice divisio, w zoologii classis) – nazwa stosowana w języku polskim na określenie dwóch różnych rangą kategorii systematycznych.

Kolejnym elementem parzystym aparatu gębowego w skamieniałości są wyrostki wystające przed żuwaczki i biorące początek nieco poniżej nich. W interpretacji Engela i Grimaldiego ich wierzchołki są rozwidlone i autorzy najpierw opisali je jako żuwki wewnętrzne, a w późniejszej publikacji mniej precyzyjnie jako elementy szczęk. Według Haug i Hauga wierzchołki tych struktur nie są rozdwojone, a ich powierzchnia jest słabiej zesklerotyzowana i miejscami pomarszczona. Obrazowanie 3D wskazuje, że narządy te są bardzo wydłużone i ostro zakrzywione do wewnątrz, stąd zinterpretowane zostały przez tych autorów jako głaszczki. W otoczeniu żuwaczek obecna jest również czapkowata struktura, niepodpisana przez Engela i Grimaldiego, natomiast według Haug i Hauga najprawdopodobniej stanowiąca wargę górną lub część kompleksu wargowo-nadustkowego. Ponadto Haug i Haug zaobserwowali parę grzebieniastych narządów wystających spod żuwaczek i w większej części przez nie nakrytych, które uznali za najprawdopodobniej szczęki pierwszej pary.

Stacking - technika poprawiania ostrości obrazu w zdjęciach astronomicznych, których słaba ostrość wynika z małej ilości światła oraz drgań atmosferycznych. Do wykorzystania tej techniki wykonuje się kilka takich samych zdjęć. W technice wykorzystuje się różnice w jasności punktów obrazu do określenia obrazów tych samych punktów, następnie tworzy się obraz przez uśrednianie jasności poszczególnych obrazów. W wyniku tych zabiegów zmniejsza szum obrazu, zwiększa ostrość.Gatunek (łac. species, skrót sp.) – termin stosowany w biologii w różnych znaczeniach, zależnie od kontekstu, w jakim występuje. Najczęściej pod pojęciem gatunku rozumie się:

Od żuwaczek ku tyłowi ciągnie się para podłużnych struktur o kształcie łyżki do butów. Ich szerokość odpowiada mniej więcej szerokości żuwaczek, natomiast długość jest ośmiokrotnie większa. Według publikacji Engela i Grimaldiego z 2004 stanowią one apodemy. W publikacji z 2005 autorzy Ci opisali je natomiast jako fragmenty puszki głowowej. Taka interpretacja została odrzucona przez Haug i Hauga. Autorzy ci zaobserwowali fragment interpretowany jako należący do właściwej puszki głowowej, niedostrzeżony przez Engela i Grimaldiego. W przedniej części otacza on w pewnej odległości żuwaczki, biegnąc powyżej nich, następnie biegnie lewym bokiem, wypuszczając w części środkowo-grzbietowej krótkie beleczki w kierunku dośrodkowym, po czym skręca w prawo i przebiega nad parą omawianych podłużnych struktur. Prawa część puszki głowowej jest uznawana za zniszczoną i stąd niekompletną, natomiast wspomniane beleczki jako pasma szkieletu wokół otworów na oczy i czułki. Taka budowa puszki głowowej wskazuje na przedstawiciela owadów lub wijów, wykluczając równonogi. Jednak fakt, iż omawiane podłużne struktury sięgają daleko poza obrys puszki, wskazuje według Haug i Hauga bardziej na wije, gdyż u owadów puszka głowowa jest z tyłu silniej zamknięta, a przez mały otwór potyliczny utrudnia przechodzenie do tułowia tak dużych elementów. Haug i Haug zaznaczają, że mogą one stanowić mięśnie lub apodemy, ale szczególną uwagę przywiązują do interpretacji ich jako ektodermalne gruczoły żuwaczkowe pareczników. Na korzyść tej hipotezy świadczy umiejscowienie owych narządów mniej więcej na poziomie żuwaczek (ich przednie części mogą wręcz wchodzić do wnętrza żuwaczek). Ponadto ich powierzchnie wyglądają na pomarszczone i wskutek tego słabiej zesklerotyzowane, co mogłoby odpowiadać ektodermalnym wgłobieniom obserwowanym w takich gruczołach. Według Haug i Hauga możliwe jest, że R. hirsti jest w rzeczywistości młodocianą formą Crussolum – rodzaju wczesnego parecznika z rzędu przetarcznikokształtnych, opisanego również z Rhynie Chert na podstawie pazura jadowego i pojedynczych odnóży.

Warga górna, labrum (łac. labrum) – element narządów gębowych stawonogów. Ma postać wyrostka i uczestniczy w pobieraniu pokarmu.Dewon późny – trzecia epoka dewonu, trwająca około 26 milionów lat (od 385,3 ± 2,6 do 359,2 ± 2,5 mln lat temu). Dzieli się na dwa wieki: fran i famen.

Przypisy[ | edytuj kod]

  1. Michael S. Engel, David A. Grimaldi. New light shed on the oldest insect. „Nature”. 427 (6975), s. 627-630, 2004. DOI: 10.1038/nature02291. 
  2. Carolin Haug, Joachim T. Haug. The presumed oldest flying insect: more likely a myriapod?. „PeerJ”. 5, 2017. DOI: 10.7717/peerj.3402. 
  3. Robert John Tillyard. Some remarks on the Devonian fossil insects from the Rhynie chert beds, Old Red Sandstone. „Transactions of the Royal Entomological Society of London”. 76 (1), s. 65-71, 1928. 
  4. Arthur Stanley Hirst, Samarendra Nath Maulik. On some arthropod remains from the Rhynie chert (Old Red Sandstone). „Geological Magazine”. 63 (2), s. 69-71, 1926. 
  5. W. Hennig: Insect Phylogeny. New York: John Wiley & Sons, 1981.
  6. D.J. Scourfield. The oldest known fossil insect. „Nature”. 145, s. 799–801, 1940. 
  7. F.M. Carpenter: Treatise on Invertebrate Paleontology, Part R: Arthopoda 4: Superclass Hexapoda. Boulder, Colorado: Geol. Soc. Am, 1992.Sprawdź autora:1.
  8. Aleksandr P. Rasnicyn, Donald L. Quicke: History of insects. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 2002.
  9. C.C. Labandeira, B.S. Beall, F.M. Hueber. Early insect diversification: Evidence from a Lower Devonian bristletail from Quebec. „Science”. 242, s. 913–916, 1988. 
  10. William A. Shear, P.M. Bonamo, J.D. Grierson, W.I. Rolfe, E.L. Smith, R.A. Norton. Early land animals in North America: Evidence from Devonian age arthropods from Gilboa, New York. „Science”. 224, s. 492–494, 1984. 
  11. David A. Grimaldi, Michael S. Engel: Evolution of the insects. Cambridge: Cambridge University Press, 2005.
  12. M.W. Gaunt, M.A. Miles. An insect molecular clock dates the origin of the insects and accords with palaeontological and biogeographic landmarks. „Mol. Biol. Evol.”. 19, s. 748–761, 2002. 
  13. R.C. Warnock, Z. Yang, P.C. Donoghue. Exploring uncertainty in the calibration of the molecular clock. „Biology Letters”, 2011. 
  14. Bernhard Misof, Shanlin Liu, Karen Meusemann, Ralph S. Peters, Alexander Donath1, Christoph Mayer, Paul B. Frandsen, Jessica Ware, Tomáš Flouri, Rolf G. Beutel, Oliver Niehuis, Malte Petersen, Fernando Izquierdo-Carrasco, Torsten Wappler, Jes Rust, Andre J. Aberer, Ulrike Aspöck, Horst Aspöck, Daniela Bartel, Alexander Blanke, Simon Berger, Alexander Böhm, Thomas R. Buckley, Brett Calcott, Junqing Chen, Frank Friedrich, Makiko Fukui, Mari Fujita, Carola Greve, Peter Grobe, Shengchang Gu, Ying Huang, Lars S. Jermiin, Akito Y. Kawahara, Lars Krogmann, Martin Kubiak, Robert Lanfear, Harald Letsch, Yiyuan Li, Zhenyu Li, Jiguang Li, Haorong Lu, Ryuichiro Machida, Yuta Mashimo, Pashalia Kapli, Duane D. McKenna, Guanliang Meng, Yasutaka Nakagaki, José Luis Navarrete-Heredia, Michael Ott, Yanxiang Ou, Günther Pass, Lars Podsiadlowski, Hans Pohl, Björn M. von Reumont, Kai Schütte, Kaoru Sekiya, Shota Shimizu, Adam Slipinski, Alexandros Stamatakis, Wenhui Song, Xu Su, Nikolaus U. Szucsich, Meihua Tan, Xuemei Tan, Min Tang, Jingbo Tang, Gerald Timelthaler, Shigekazu Tomizuka, Michelle Trautwein, Xiaoli Tong, Toshiki Uchifune, Manfred G. Walzl, Brian M. Wiegmann, Jeanne Wilbrandt, Benjamin Wipfler, Thomas K. F. Wong, Qiong Wu, Gengxiong Wu, Yinlong Xie, Shenzhou Yang, Qing Yang, David K. Yeates, Kazunori Yoshizawa, Qing Zhang, Rui Zhang, Wenwei Zhang, Yunhui Zhang, Jing Zhao, Chengran Zhou, Lili Zhou, Tanja Ziesmann, Shijie Zou, Yingrui Li, Xun Xu, Yong Zhang, Huanming Yang, Jian Wang, Jun Wang, Karl M. Kjer, Xin Zhou. Phylogenomics resolves the timing and pattern of insect evolution. „Science”. 346, s. 763-767, 2014. 
  15. J.M. Wolfe, A.C. Daley, D.A. Legg, G.D. Edgecombe. Fossil calibrations for the arthropod Tree of Life. „Earth-Science Reviews”. 160, s. 43-110, 2016. 
Zegar molekularny – metoda pozwalająca oszacować kolejność i czas oddzielania się różnych linii ewolucyjnych na podstawie liczby mutacji nagromadzonych u poszczególnych współczesnych form. Według hipotezy zegara molekularnego istnieje statystyczna proporcjonalność pomiędzy czasem, który upłynął od ostatniego wspólnego przodka dwóch homologicznych łańcuchów białek, a liczbą aminokwasów różniących się pomiędzy ich sekwencjami.Binominalne nazewnictwo gatunków, nazewnictwo binominalne, nazewnictwo dwuimienne – zasada naukowego oznaczania nazwy gatunku biologicznego z wykorzystaniem dwu członów – pierwszym członem nazwy jest nazwa rodzajowa w formie rzeczownika, a drugim tzw. epitet gatunkowy, czyli nazwa gatunkowa, najczęściej w formie przymiotnikowej.




Warto wiedzieć że... beta

Owady bezskrzydłe (Apterygota) - jedna z dwóch podgromad owadów. Obejmuje lądowe i wodne gatunki nieposiadające skrzydeł, podobnie jak ich przodkowie (pierwotnie bezskrzydłe). Najstarsze ślady kopalne pochodzą z okresu ok. 400 mln lat temu.
Rodzaj (łac. genus, l.mn. genera) – podstawowa, obowiązkowa kategoria systematyczna obejmująca gatunek lub monofiletyczną grupę gatunków wyróżnionych na podstawie jednej lub więcej cech taksonomicznych. Nazwą rodzaj określany jest też każdy takson w randze rodzaju.
Szczęki - terminem tym określa się wszelkie mocne, zaciskające się narządy w obrębie otworu gębowego, przed nim, albo otaczające go, przystosowane do chwytania i rozdrabniania pokarmu.
Dewon wczesny – pierwsza epoka dewonu, trwająca około 20 milionów lat (od 416,0 ± 2,8 do 397,5 ± 2,7 mln lat temu). Wczesny dewon jest młodszy od przydolu a starszy od środkowego dewonu. Dzieli się na trzy wieki: lochkow, prag i ems.
Rybiki (Zygentoma syn. Thysanura) - rząd owadów bezskrzydłych o aparacie gębowym typu gryzącego, charakteryzujący się rozwojem prostym bez przeobrażenia. Najbardziej znanym przedstawicielem jest rybik cukrowy (Lepisma saccharina), żyjący m.in. w łazienkach i wilgotnych miejscach.
Dicondylia – klad i takson owadów (sześcionogów z grupy jawnoszczękich) klasyfikowany w randze podgromady. Obejmuje on rybiki oraz owady uskrzydlone.
Crussolum – wymarły rodzaj pareczników z rzędu przetarcznikokształtnych, jedyny z rodziny Crussolidae. Najstarszy znany przedstawiciel rzędu i całej gromady. W zapisie kopalnym znany od syluru do wczesnego dewonu z terenów obecnej Ameryki Północnej i Wielkiej Brytanii. Obejmuje tylko jeden opisany gatunek: Crussolum crusserratum.

Reklama