Płazy

Najstarsze ślady Tetrapodomorpha to tropy z Zachełmia. Liczą one 397 milionów lat (eifel, dewon środkowy). Zmieniły one wyobrażenie o ewolucji tej grupy, gdyż przed dokonaniem tego odkrycia nie podejrzewano, że jej przedstawiciele żyli tak wcześnie. Opisali je w 2012 w czasopiśmie Nature: Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz i Per E. Ahlberg. Poprzedzają one o 10 milionów lat grupę Elpidostegalia, do której należy choćby Tiktaalik, są 18 milionów lat starsze od najstarszych znanych skamieniałości ciał czworonogów, pochodzących z franu (dewon późny). W 2012 odkryto jednak jeszcze wcześniejsze skamieniałości bezpośrednich przodków płazów: szczątki Tungsenia paradoxa, przypominającego rybę czworonoga, datowane na około 409 milionów lat temu (prag, dewon wczesny), są prawdopodobnie pozostałościami najstarszego ze znanych czworonogów.

Pierwsze płazy pojawiły się w późnym dewonie, około 370 milionów lat temu. Wyewoluowały one z mięśniopłetwych, ryb przypominających dzisiejsze celakantokształtne czy dwudyszne. Posiadały one wielostawowe, przypominające kończyny płetwy, wsparte na kościach mających oparcie na kręgosłupie, i zakończone palcami, umożliwiające pełzanie po dnie morskim. Niektóre z ryb wykształciły prymitywne płuca pomagające im oddychać tlenem atmosferycznym w wodach stojących dewońskich bagien, ubogich w tlen. Gdy wymagały tego warunki, zwierzęta te mogły przejść na ląd z pomocą swych silnych płetw. Ostatecznie ich wzmocnione kością płetwy przekształciły się w kończyny. Ryby mięśniopłetwe są najprawdopodobniej przodkami wszystkich czworonogów, a więc, włącznie z płazami, także gadów, ptaków i ssaków. Choć były zdolne do pełzania po lądzie, większość tych dawnych, zaliczanych już do Tetrapodomorpha ryb ciągle spędzała większość czasu w wodzie. Rozpoczął się już u nich rozwój płuc, ale oddychały one głównie skrzelami.

Ichtiostega należała do pierwszych, prymitywnych płazów, posiadających nozdrza zewnętrzne i bardziej wydajne płuca. Miała cztery mocne łapy, szyję, opatrzony w płetwy ogon i czaszkę przypominającą tę spotykaną u mięśniopłetwej ryby eustenopterona. Płazy wykształciły przystosowania (adaptacje) umożliwiające im przetrwać poza wodą dłuższy czas. Poprawiała się jakość ich płuc. Ponieważ w środowisku półwodnym lub lądowym siła wyporu wody nie zapewniała oparcia dla ich ciała, oparcie to stopniowo przejmował szkielet i płetwy, które w wyniku doboru naturalnego stawały się mocniejsze i cięższe. W rezultacie w toku ewolucji płetwy przekształciły się w kończyny przednie i tylne zakończone pięcioma bądź większą ilością palców. Pokrycie ciała (skóra) ewoluowała w kierunku zwiększenia zdolności zatrzymywania płynów ciała i przeciwdziałania wysychaniu. Rybia kość hyomandibula (część łuku gnykowego) w okolicy gnykowej za skrzelami zmniejszyła się, przekształcając w strzemiączko płaziego ucha. Poprawiło to zdolności odbierania dźwięków przenoszonych przez powietrze, na lądzie. Wielokrotnie pofałdowane płazie zęby przypominają zęby ryb doskonałokostnych (tzw. zęby labiryntowe), podobnie parzyste kości nadoczodołowe na tyle głowy; żadnej z tych struktur nie znaleziono u innego organizmu z królestwa zwierząt.

Permski lepospondyl Diplocaulus prowadził wodny tryb życia

Pod koniec okresu dewońskiego, 360 milionów lat temu, morza, rzeki i jeziora obfitowały w życie. Na lądzie panowały wczesne rośliny lądowe. Nie było nań kręgowców poza tymi, jak wspomniana ichtiostega, które mogły czasami wychodzić z wody. Uważa się, że kręgowce te na lądzie poruszały się nieporadnie, ciągnąc ciało przednimi kończynami i wlokąc tylną część ciała w podobny sposób, jak czynią to dziś lwy morskie.

W karbonie klimat był ciepły i wilgotny. Lądy porastały mchy, paprocie, skrzypy, w tym kalamity. Istniały rozległe bagna. Oddychające tlenem atmosferycznym stawonogi ewoluowały i zajmowały lądy, dzięki czemu również na lądzie mięsożerne płazy mogły znaleźć obfite źródła pokarmu. Presja selekcyjna na powstawanie i udoskonalanie przystosowań do środowiska lądowego nasiliła się. Na lądzie nie było wtedy innych czworonogów i płazy znajdowały się na szczycie łańcuchów pokarmowych. Zajmowana przez nie nisza ekologiczna była podobna do tej, jaką współcześnie zajmują krokodyle. Większość ówczesnych płazów cechowała się stożkowatą budową ciała, silnym ogonem, posiadała kończyny (przednie i tylne) i worki płucne – mogły więc oddychać powietrzem atmosferycznym. Jako szczytowi drapieżnicy niekiedy osiągały kilka metrów długości. Polowały na wiele rodzajów ryb i karbońskie stawonogi lądowe, wśród których były gatunki cechujące się wielkimi rozmiarami. Cały czas musiały jednak powracać do wody w celu złożenia pozbawionych skorupek jaj. Także dziś większość płazów przechodzi całkowicie wodne stadium larwalne, w którego czasie oddychają skrzelami, jak ich rybi przodkowie. Dopiero rozwój jaj wyposażonych w błony płodowe chroniące zarodek przed wysychaniem umożliwił gadom reprodukcję na lądzie i stopniowo zapewnił im dominację w tym środowisku.

W triasie (250-200 milionów lat temu) gady zaczęły wypierać płazy. Wedle Carrolla liczba rodzin zmniejszała się, osiągając minimum w jurze. Zgodnie z zapisem kopalnym Lissamphibia, jedyna przetrwała grupa zawierająca wszystkie dzisiejsze płazy, mogła oddzielić się od wymarłych grup temnospondyli i lepospondyli pomiędzy karbonem późnym (pensylwan) a triasem wczesnym. Względna rzadkość skamieniałości uniemożliwia wprawdzie możliwość precyzyjnego datowania, jednak niedawne analizy molekularne, bazujące na sekwencjonowaniu wielu loci genowych, sugerują jako czas powstania tej grupy późny karbon/wczesny perm. Do synapomorfii tej grupy zalicza się niektóre cechy zębów (tzw. pedeicellate teeth) i ucha (papillae). Ich najbliższymi krewnymi wedle Wellsa jest grupa temnospondyli z rodziny Dissorophidae czy nadrodziny Dissorophoidea, zawierającą także Branchiosauridae (rodzina ta obejmuje takie rodzje, jak Apateon czy Melanerpeton). Także pogląd o zmniejszeniu się rozmiarów płazów nie został potwierdzony: żyła wtedy liczna grupa płazów tarczogłowych zwana kapitozaurami. Z wyglądu przypominały one współczesne krokodyle. Cechowały się płaskimi, wydłużonymi czaszkami. W przeciwieństwie do większości dzisiejszych płazów nie traciły one w dorosłym życiu linii nabocznej, co sugeruje wodne środowisko życia. Prawdopodobnie polowały w nim na ryby i płazy. Wyróżnia się wśród nich 5 rodzin: prymitywne parotozuchidy i erytrozuchidy, cechujące się zamkniętym wcięciem usznym paracyklotozauridy i cyklotozauridy oraz górujące nad pozostałymi rozmiarami mastodonzauridy o dużych oczodołach. Do największych przedstawicieli tej grupy zalicza się mastodonzaur, osiągający 6 m długości. Grupę tą reprezentują też znaleziska z Polski: Capitosaurus silesiacus, Tatrasuchus kulczyckii, parotozuch, Cyclotosaurus intermedius.

Temnospondyl eriops miał silne kończyny dźwigające ciężar jego ciała w środowisku lądowym

Powstanie i pokrewieństwo ewolucyjne pomiędzy trzema głównymi grupami płazów współczesnych stanowi przedmiot debaty. Analizy filogenetyczne oparte o sekwencje rybosomalnego DNA wskazują na to, że płazy beznogie i ogoniaste są ze sobą bliżej spokrewnione, niż z bezogonowymi. Wydaje się także, że wszystkie 3 główne grupy zróżnicowały się w paleozoiku bądź wczesnym mezozoiku (około 250 milionów lat temu), jeszcze przed rozpadem superkontynentu Pangei, niedługo po oddzieleniu się od ryb mięśniopłetwych. Krótkość tego okresu i szybkość, z jaką przebiegała radiacja ewolucyjna, wiążą się ze względną rzadkością znalezisk skamieniałych prymitywnych płazów. Zapis kopalny wykazuje tutaj duże luki, jednak w 2008 opisano odkrycie Gerobatrachus we wczesnopermskich skałach Teksasu w 2009. Gatunek ten stanowi ewolucyjną formę przejściową, jeśli chodzi o wiele cech współczesnych bezogonowych, wydaje się łącznikiem pomiędzy wcześniejszymi płazami paleozoiku a ich młodszymi krewnymi. Ten przedstawiciel temnospondyli dzieli z kladem koronnym ogoniastych połączone dystalne kości stępu (baale commune) i guzek na dźwigaczu nazywany tuberculum interglenoideum. Budowa lemiesza łączy go zarówno z płazami ogoniastymi, jak i bezogonowymi. Z tą ostatnią grupą dzieli on również szeroką czaszkę, ułożenie prętowatego kształtu kości podniebiennych, skrócone kręgi przedkrzyżowe, rozmieszczenie paliczków stóp. Pewnymi cechami zębów przypomina współczesne płazy wszystkich 3 rzędów. Analiza molekularna sugeruje, że rozdzielenie się taksonów ogoniastych i bezogonowych wydarzyło się wcześniej, niż na to wskazują dowody paleontologiczne.

Wczesne płazy rozwinęły także inne adaptacje do życia na lądzie, w tym nowe sposoby przemieszczania się. W wodzie poruszały się na sposób rybi, poprzez faliste, z boku na bok, ruchy ciała i ogona. Ale na lądzie potrzebny był zupełnie inny sposób. Ich kręgosłupy, kończyny, obręcze miedniczne i mięśnie musiały być wystarczająco mocne, by unieść ciało nad podłożem. U osobników dorosłych niektórych gatunków nastąpił zanik linii bocznej. Pojawiły się natomiast przystosowania do odbioru bodźców przenoszonych przez powietrze. Płazy na lądzie potrzebowały także nowych mechanizmów regulacji temperatury ciała, by poradzić sobie z fluktuacjami zmiennej temperatury otoczenia. Ponadto w środowisku lądowym wystawiały swą skórę na większe, w porównaniu do środowiska wodnego, dawki szkodliwego promieniowania ultrafioletowego (woda absorbuje promieniowanie UV). W odpowiedzi na to ich skóra zmieniła się. Zwiększyły się jej zdolności ochronne, lepiej zabezpieczała też przed utratą wody.