• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Fotosynteza C4



    Podstrony: 1 [2] [3] [4] [5]
    Przeczytaj także...
    Aminotransferazy, transaminazy – grupa dwóch organicznych związków chemiczych: aminotransferazy asparaginianowej (AspAT) i aminotransferazy alaninowej (AlAT). Są one enzymami uczestniczącymi w metabolizmie aminokwasów u zwierząt. Katalizują transaminację grup α-aminowych z α-aminokwasów na α-ketokwasy (α-ketoglutaran):Kukurydza (Zea) – rodzaj roślin należący do rodziny wiechlinowatych. Przedstawiciele występują naturalnie w Meksyku, Gwatemali i Nikaragui. Liczy 5 gatunków, wśród których najważniejsza pod względem ekonomicznym jest kukurydza zwyczajna (Zea mays), która jest zarazem gatunkiem typowym rodzaju.

    Fotosynteza C4, cykl Hatcha-Slacka, cykl Kortschacka-Hatcha-Slacka – rodzaj fotosyntezy, w której dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla poprzedza cykl Calvina-Bensona. Rośliny posiadające zdolność wiązania CO2 do fosfoenolopirogronianu określane są nazwą rośliny typu C4. Pierwszym trwałym produktem wiązania jest związek o czterech atomach węgla – szczawiooctan. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona. W efekcie nie obserwuje się zachodzenia u tych roślin fotooddychania, związanego z reakcją oksygenacji RuBP katalizowaną przez Rubisco. Reakcje fotooddychania są przyczyną strat energii u roślin C3. Rośliny C4, pomimo konieczności zużycia dodatkowej energii w postaci ATP, cechują się większą wydajnością fotosyntezy i szybszą produkcją biomasy. Większość roślin typu C4 występuje w klimacie gorącym, gdzie energia słoneczna nie jest czynnikiem limitującym, a mechanizm koncentracji CO2 umożliwia sprawną asymilację przy przymkniętych aparatach szparkowych i szybki wzrost przy niewielkim zapotrzebowaniu na wodę.

    Gaz – stan skupienia materii, w którym ciało fizyczne łatwo zmienia kształt i zajmuje całą dostępną mu przestrzeń. Właściwości te wynikają z własności cząsteczek, które w fazie gazowej mają pełną swobodę ruchu. Wszystkie one cały czas przemieszczają się w przestrzeni zajmowanej przez gaz i nigdy nie zatrzymują się w jednym miejscu. Między cząsteczkami nie występują żadne oddziaływania dalekozasięgowe, a jeśli, to bardzo słabe. Jedyny sposób, w jaki cząsteczki na siebie oddziałują, to zderzenia. Oprócz tego, jeśli gaz jest zamknięty w naczyniu, to jego cząsteczki stale zderzają się ze ściankami tego naczynia, wywierając na nie określone i stałe ciśnienie.Dekarboksylacja (inaczej dekarboksylowanie) – reakcja chemiczna, w której dochodzi do usunięcia grupy karboksylowej z kwasów karboksylowych lub ich soli i estrów. W wyniku tej reakcji następuje zazwyczaj wydzielenie dwutlenku węgla. W organizmie jest wywoływana najczęściej poprzez działanie enzymów.
    Liście roślin o fotosyntezie typu C4 zawierają komórki mezofilowe o cienkich ścianach, komórkowych te zawierające chloroplasty – M i komórki pochew okołowiązkowych o grubych ścianach komórkowych także zawierające chloroplasty – BS, otaczające wiązkę przewodzącąW, oraz komórki epidermyE nie zawierające chloroplastów.
    Fotosynteza typu C4. OAA – szczawiooctan, C4 – związek czterowęglowy – jabłczan lub asparaginian, PGA – fosfoglicerynian, PEPfosfoenolopirogronian

    Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO2 na komórki mezofilu oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO2 zachodzi dwukrotnie. Po wniknięciu do komórek mezofilu przez aparaty szparkowe, dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – szczawiooctan. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO2, który jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2 przekracza 10-20 razy stężenie CO2 w komórkach mezofilu.

    Punkt kompensacyjny stężenia CO2 – stężenie CO2, przy którym równoważą się procesy pobierania (fotosynteza) i wydzielania dwutlenku węgla (oddychanie komórkowe, fotooddychanie) przez rośliny. Roślina nie wydziela ani nie pobiera CO2.RuBisCO, karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, karboksydysmutaza (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) – (EC 4.1.1.39) enzym występujący w komórkach roślin. Jest to niezwykle rozpowszechniony enzym katalizujący reakcję przyłączenia cząsteczki dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) w tak zwanej fazie ciemnej procesu fotosyntezy. In vivo enzym jest aktywny w obecności światła. Działanie enzymu związane jest też z fotooddychaniem gdzie RuBisCO funkcjonuje jako oksygenaza, katalizująca rozbicie cząsteczki r-1,5-bisfosforanu z udziałem tlenu cząsteczkowego na fosfoglicerynian i fosfoglikolan. RuBisCO jest białkiem, które stanowi ok. 50% wszystkich rozpuszczalnych białek występujących w liściach roślin.

    Brak cyklu Calvina-Bensona w komórkach mezofilowych związany jest z brakiem enzymu, przyłączającego CO2 do cząsteczki rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) określanego nazwą karboksylaza oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBisCO). Enzym ten może katalizować także reakcję przyłączenia do RuBP tlenu, gdyż tlen i dwutlenek węgla konkurują o centrum aktywne RuBisCO. Proces ten nosi nazwę fotooddychania i obniża wydajność fotosyntezy roślin C3. Dzięki zwiększonemu stężeniu CO2 w komórkach pochew okołowiązkowych proces fotooddychania jest zahamowany, a tym samym wydajność fotosyntezy roślin C4 jest wyższa niż roślin C3. Jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO2 jest większy niż u roślin C3.

    Kwas szczawiowooctowy – organiczny związek chemiczny z grupy dikarboksylowych ketokwasów, jeden ze składników zapoczątkowujących cykl Krebsa – drugim jest Acetylo-CoA.Współczynnik transpiracji – ilość (w gramach lub litrach) wytranspirowanej wody potrzebnej do wyprodukowania określonej ilości (1 g lub 1 kg) suchej masy rośliny. Współczynnik kształtuje się u większości roślin uprawnych w przedziale 150-600 kg kg.

    Spis treści

  • 1 Cechy anatomiczne
  • 2 Podtypy biochemiczne
  • 2.1 Podtyp NADP-ME
  • 2.2 Podtyp NAD-ME
  • 2.3 Podtyp PEP-CK
  • 3 Cykl C4 a fotooddychanie
  • 4 Ekologiczne i gospodarcze znaczenie fotosyntezy C4
  • 5 Ewolucja
  • 6 Historia badań
  • 7 Rośliny C4
  • 8 Biotechnologia
  • 9 Zobacz też
  • 10 Bibliografia
  • Cechy anatomiczne[]

    Większość roślin C4 ma chlorenchymę zróżnicowaną na tkankę pochłaniająca węgiel – PCA (ang. photosynthetic carbon assimilative), komórki mezofilowe oraz wewnętrzną tkankę redukująca węgiel – PCR (ang. photosynthetic carbon reductive), komórki pochwy okołowiązkowej. Obie tkanki ułożone są koncentrycznie wokół wiązek przewodzących. Charakterystyczny dla wielu roślin C4 układ tkanek nazywany jest anatomią Kranz. Chociaż zróżnicowanie anatomiczne tkanek biorących udział w fotosyntezie C4 występuje często to nie jest warunkiem koniecznym wystąpienia tego szlaku metabolicznego. Mechanizmy, umożliwiające zwiększenie stężenia CO2, występują również u sinic i glonów. U Suaeda aralocaspica (Borszczowia aralocaspica) fotosynteza C4 zachodzi dzięki zróżnicowaniu chloroplastów i innych organelli w obrębie pojedynczej komórki, co umożliwia rozdzielenie enzymów analogiczne do komórek PCA i PCR. Różnice ultrastrukturalne pomiędzy tkanką PCA a PCR u jednoliściennych obejmują ilość warstw komórek tworzących pochwy okołowiązkowe, położenie chloroplastów w komórach PCR, obecność lub brak tylakoidów gran w tych chloroplastach, ilość i wielkość mitochondriów w komórkach PCA a także obecność suberyny w ścianach komórek PCR. Pewne cechy anatomiczne są powiązane z podtypem biochemicznym fotosyntezy. Obserwowano, że u jednoliściennych podtypu NADP-ME zwykle chloroplasty komórek PCR mają kształt owalny, rozmieszczone są na obrzeżach komórek i mają zredukowany system tylakoidów gran. Mitochondria komórek PCA położone są głównie na obrzeżach i są niezbyt liczne. Powierzchnia pochwy okołowiązkowej jest nierówna, a ściany komórek PCR wysycone są suberyną. U typowych jednoliściennych podtypu NAD-ME chloroplasty komórek PCR mają kształt wydłużony, rozmieszczone są w centrum komórki i mają dobrze rozwinięty system tylakoidów gran. Mitochondria komórek PCA położone są głównie w centrum komórek i są liczne. Powierzchnia pochwy okołowiązkowej jest równa, a ścianach komórek PCR nie występuje suberyna. U typowych jednoliściennych podtypu PEP-CK chloroplasty komórek PCR mają kształt owalny, rozmieszczone są na obrzeżach komórki i mają dobrze rozwinięty system tylakoidów gran. Mitochondria komórek PCA położone są głównie na obrzeżach komórek i są liczne. Powierzchnia pochwy okołowiązkowej jest nierówna, a ściany komórek PCR wysycone są suberyną.

    Alanina (Ala, A, α-alanina) − prosty α-aminokwas, jeden z dwudziestu standardowych aminokwasów białkowych. Za jej pojawienie się w łańcuchu polipeptydowym odpowiada obecność kodonów GCU, GCC, GCA lub GCG w łańcuchu mRNA.Cytoplazma – część protoplazmy komórki eukariotycznej pozostająca poza jądrem komórkowym a w przypadku, z definicji nie posiadających jądra, komórek prokariotycznych – cała protoplazma.

    U dwuliściennych występują wyłącznie podtypy biochemiczne NADP-ME i NAD-ME. Nie obserwuje się jednak różnic anatomicznych między budową anatomiczną liści poszczególnych podtypów. Budowa anatomiczna chlorenchymy dwuliściennych ma cechy anatomii Kranz. Wyróżniono kilka form anatomicznych typowych dla dwuliściennych, są to: atriplicoid, kochioid, salsoloid, Kranz-suaedoid i conospermoid.

    Goździkowce, śródłożne (Caryophyllales) – rząd w większości roślin zielnych należący do dwuliściennych właściwych. Stanowi najprawdopodobniej klad siostrzany dla astrowych. W różnych ujęciach obejmuje różne rodziny, przy czym w świetle danych gromadzonych przez Angiosperm Phylogeny Website zaliczanych są tu 33 rodziny z ponad 11 tysiącami gatunków.Wiechlinowate, trawy (Poaceae (R. Br.) Barnh., Gramineae Juss.) – rodzina roślin należąca do rzędu wiechlinowców. Liczy ok. 11 tys. gatunków. Stanowi ona główny komponent roślinności stepowej, łąkowej i pastwiskowej. Należą do niej również ważne rośliny uprawne, w tym zboża. W Polsce występuje ponad 150 gatunków traw.

    Fotosynteza C4 może również zachodzić w łodygach i ogonkach liściowych roślin C3. Zachodzenie procesu zostało stwierdzone u roślin tytoniu w komórkach otaczających drewno i łyko, gdzie wykazano aktywność enzymów charakterystycznych dla szlaku C4. Źródłem węgla dla tych komórek nie były aparaty szparkowe lecz związki czterowęglowe pochodzące z wiązek przewodzących.

    Wiązki przewodzące, wiązki łykodrzewne, wiązki sitowo-naczyniowe – pasma tkanki przewodzącej u roślin naczyniowych, składające się łyka i drewna. Ich system rozciąga się od korzeni do łodyg i liści. Łyko składa się z żywych komórek, jego zadaniem jest przewodzenie asymilatów od organów asymilujących do całej rośliny. Drewno składa się z komórek martwych i przewodzi wodne roztwory soli mineralnych od korzenia do liści, pełni ponadto funkcje wzmacniające.Łyko (łac. floem) – żywa tkanka roślinna niejednorodna, wchodząca w skład zespołu tkanek przewodzących, pełniących funkcję przewodzącą w roślinach naczyniowych. Łyko przewodzi produkty fotosyntezy, czyli związki organiczne.


    Podstrony: 1 [2] [3] [4] [5]



    w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)

    Warto wiedzieć że... beta

    Paragwaj, Republika Paragwaju (hiszp. Paraguay, República del Paraguay, guarani Paraguay, Paraguay Retan) – państwo w Ameryce Południowej nieposiadające dostępu do morza.
    Turzyca (Carex L.) – rodzaj roślin z rodziny ciborowatych (turzycowatych). Liczy 1757 gatunków spotykanych na całym świecie, rozpowszechnionych głównie w strefie klimatów umiarkowanych. W Polsce występuje ok. 100 gatunków. Gatunkiem typowym jest Carex hirta L..
    Epiderma, skórka – w szerokim znaczeniu jest to tkanka roślinna okrywająca, obejmująca zarówno powierzchniową warstwę komórek pędu, jak i korzenia. W ściślejszym znaczeniu epiderma definiowana jest jako skórka pędu roślin naczyniowych – powierzchniowa powłoka łodygi, liści i organów generatywnych, podczas gdy skórkę korzenia nazywa się ryzodermą (epiblemą). Skórka wyróżniana jest także w budowie różnych części różnych pokoleń mszaków. Tworzy ją warstwa ściśle do siebie przylegających żywych komórek pozbawionych chloroplastów. Najczęściej jest to pojedyncza warstwa komórek. U roślin magazynujących wodę epiderma jest wielowarstwowa. W tym przypadku wierzchnia warstwa komórek zapewnia ochronę organu, a kolejne warstwy magazynują wodę tworząc tkankę wodną.
    Astrowce (Asterales Lindl.) – rząd roślin nasiennych, uważany za jedną z najbardziej zaawansowanych ewolucyjnie grup tzw. roślin dwuliściennych. W Polsce występują prawie wyłącznie jako rośliny zielne, na świecie żyją również gatunki drzewiaste i krzewiaste. Do rzędu zaliczano do niedawna tylko jedną rodzinę - astrowate (dawniej: złożone). Najnowsze systemy klasyfikacyjne (APG II), zaliczają do tego rzędu 11 rodzin, 1649 rodzajów, 25790 gatunków. W sumie należy do tego rzędu 13,6% gatunków dwuliściennych. Najstarsze znane materiały kopalne pochodzą sprzed 29 milionów lat z oligocenu, ale reprezentują tylko młody stosunkowo klad Menyanthaceae-Asteraceae. Badania genetyczne wskazują, że grupa wyodrębniła się według różnych autorów około 96-82 milionów lat temu.
    Reakcja Mehlera – reakcja fotochemiczna redukcji tlenu zachodząca w chloroplastach, opisana przez Alana Mehlera w roku 1951.
    Ściana komórkowa - martwy składnik komórki, otoczka komórki o funkcji ochronnej i szkieletowej. Ściana komórkowa występuje u roślin, grzybów, bakterii i niektórych protistów. U każdej z tych grup jest zbudowana z innych substancji, np. u grzybów jest to chityna, a u roślin celuloza i jej pochodne (hemiceluloza i pektyna) oraz lignina, natomiast u bakterii podstawowym składnikiem jest mureina. Ściana komórkowa leży na zewnątrz błony komórkowej. W tkankach ściany komórkowe sąsiadujących ze sobą komórek są zlepione pektynową substancją tworzącą blaszkę środkową. Między komórkami istnieją wąskie połączenia w postaci plasmodesm - wąskich pasm cytoplazmy przenikających ściany i zawierających fragmenty retikulum endoplazmatycznego. Młode komórki roślin otoczone są ścianą pierwotną, której strukturę wewnętrzną stanowią ułożone w sposób nieuporządkowany łańcuchy celulozowe wypełnione hemicelulozą i pektyną. W starszych komórkach obserwuje się również ścianę wtórną - powstającą po wewnętrznej stronie ściany pierwotnej, zwykle grubszą i bardziej wytrzymałą niż pierwotna, o uporządkowanej budowie szkieletu celulozowego, również wypełnionego hemicelulozą i pektyną. Ulega ona inkrustacji (węglan wapnia, krzemionka lub lignina) i adkrustacji (kutyna, suberyna, woski).
    Step (z ukr. степ) – równina pozbawiona drzew, rzek i jezior. Step przypomina pod tym względem prerię, z tą różnicą, że preria jest z reguły zdominowana przez wysokie trawy, a step może być obszarem półpustynnym lub pokrytym trawą i krzewami (czasem w zależności od pór roku). Występuje w warunkach klimatu umiarkowanego z gorącym, suchym latem.

    Reklama