• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Fotosynteza



    Podstrony: [1] [2] 3 [4] [5]
    Przeczytaj także...
    Heksozy – grupa organicznych związków chemicznych. Są to monosacharydy (cukry proste) zawierające sześć atomów węgla w cząsteczce. Występują przede wszystkim w formach cyklicznych (piranozy lub furanozy), będących wewnątrzcząsteczkowymi hemiacetalami (półacetalami).Scenedesmus – rodzaj glonów z gromady zielenic. Wałeczkowate komórki tworzą najczęściej czterokomórkowe cenobia ustawiając się w rządku. Cenobia mogą być również dwukomórkowe lub ośmiokomórkowe, rzadziej o nieparzystej liczbie komórek. Komórki mogą występować także pojedynczo. Krańcowe komórki cenobiów często wytwarzają kolce. Postuluje się, że tworzenie cenobiów jest mechanizmem obronnym przed pochwyceniem przez zwierzęta, rodzajem cyklomorfozy, choć nie można wykluczyć hipotezy, że taki kształt jest próbą zapobieżenia opadaniu w toni wodnej. Za pierwszą hipotezą przemawiają obserwacje indukcji tworzenia cenobiów przez wydzielane przez zwierzęta planktonowe kairomony.
    Czynniki wpływające na natężenie fotosyntezy[]

    Natężenie światła[]

    Krzywa świetlna fotosyntezy dla roślin C3 i C4. Linia zielona pokazuje zmiany natężenia fotosyntezy mierzone jako pobierania CO2 dla roślin o fotosyntezie typu C3, a krzywa czerwona dla roślin o fotosyntezie typu C4. Natężenie fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem natężenia światła tylko do pewnego momentu. 1 – oddychanie komórkowe (oddychanie ciemniowe), 2 – świetlny punkt kompensacyjny, 3 – punkt wysycenia fotosyntezy, 4 – początek fotoinhibicji, .

    W sprzyjających warunkach rośliny mogą zużytkować w procesie fotosyntezy około 5% energii docierającego do liści światła. Ze względu na zakres absorpcji poszczególnych długości fali przez barwniki fotosyntetyczne na wydajność fotosyntezy wpływa jedynie natężenie światła w zakresie 400-700 nm. Natężenie światła biorącego udział w fotosyntezie określa się najczęściej jako gęstość przepływu fotonów fotosyntetycznych (PPFD – (ang.) photosynthetic photon flux density) wyrażaną w µmol (fotonów z zakresu 400-700 nm) m . Przy pełnym nasłonecznieniu PPFD przekracza 1500 µmol m s. Zależność fotosyntezy od natężenia światła obrazuje tak zwana krzywa świetlna. W przypadku braku oświetlania rośliny wydzielają CO2 produkowany podczas oddychania komórkowego. Przy natężeniach światła bardzo niskich proces wydzielanie CO2 w oddychaniu komórkowym przeważą nad fotosyntetycznym wiązaniem CO2 i roślina nadal wydziela dwutlenek węgla. Przy pewnym natężeniu światła specyficznym dla gatunku rośliny i panujących warunków (np. temperatury) dochodzi do zrównania pobierania CO2 w procesie fotosyntezy i wydzielania CO2 w procesie oddychania komórkowego, punkt ten nazywany jest świetlnym punktem kompensacyjnym. Rośliny wykorzystujące fotosyntezę C3 mają wartość tego punktu niższą niż rośliny o fotosyntezie C4. Przy natężeniu światła powyżej świetlnego punktu kompensacyjnego następuje dalszy wzrost natężenia fotosyntezy. Przy pewnym natężeniu światła, charakterystycznym dla każdej z roślin, dochodzi do wysycenia procesu fotosyntezy. Punkt ten nazywa się świetlnym punktem wysycenia. Jest on wyższy dla roślin o fotosyntezie C4 niż dla roślin o fotosyntezie C3. Również u roślin określanych jako światłolubne (heliofity) świetlny punkt wysycenia jest wyższy niż dla roślin określane jako cieniolubne (skiofity) lub cienioznośne. Długie działanie wysokiego natężenie światła prowadzi do uszkodzenia aparatu fotosyntetycznego i obniżenia wiązania CO2 przez roślinę. Zjawisko hamowania fotosyntezy przez wysokie natężenie światła nosi nazwę fotoinhibicji i jest głównie efektem uszkodzenia fotoukładu II.

    Kukurydza (Zea) – rodzaj roślin należący do rodziny wiechlinowatych. Przedstawiciele występują naturalnie w Meksyku, Gwatemali i Nikaragui. Liczy 5 gatunków, wśród których najważniejsza pod względem ekonomicznym jest kukurydza zwyczajna (Zea mays), która jest zarazem gatunkiem typowym rodzaju.Gaz – stan skupienia materii, w którym ciało fizyczne łatwo zmienia kształt i zajmuje całą dostępną mu przestrzeń. Właściwości te wynikają z własności cząsteczek, które w fazie gazowej mają pełną swobodę ruchu. Wszystkie one cały czas przemieszczają się w przestrzeni zajmowanej przez gaz i nigdy nie zatrzymują się w jednym miejscu. Między cząsteczkami nie występują żadne oddziaływania dalekozasięgowe, a jeśli, to bardzo słabe. Jedyny sposób, w jaki cząsteczki na siebie oddziałują, to zderzenia. Oprócz tego, jeśli gaz jest zamknięty w naczyniu, to jego cząsteczki stale zderzają się ze ściankami tego naczynia, wywierając na nie określone i stałe ciśnienie.

    W wodzie światło ulega pochłanianiu, dlatego jego dostępność jest znacznie bardziej ograniczona niż na lądzie. Organizmy przeprowadzające fotosyntezę pod wodą muszą wykorzystywać dostępne światło bardziej efektywnie. W czasie maksymalnego rozwoju w jeziorach, fitoplankton może pochłaniać 70% docierającego światła. Im głębiej, tym więcej światła ulega rozproszeniu i pochłonięciu. Ilość światła, przy której następuje kompensacja świetlna, dla różnych gatunków ma specyficzną wartość i występuje na różnych głębokościach. Głębokość, na której oddychanie (rozkład materii organicznej) równoważy fotosyntezę (tworzenie materii organicznej) w ekosystemie jako całości nazywa się poziomem kompensacyjnym. Umownie jest to głębokość, do której dociera 1% światła fotosyntetycznie czynnego padającego na powierzchnię. W wodach mętnych jest to kilka metrów, w wodach przejrzystych do 150 m. Naświetloną strefę przypowierzchniową, w której fotosynteza przeważa nad oddychaniem, nazywa się strefą eufotyczną lub trofogeniczną, a strefę poniżej poziomu kompensacyjnego – afotyczną lub trofolityczną. Makrofity są w stanie rozwijać się przy natężeniu co najmniej 2% światła padającego na powierzchnię. Rekordowe głębokości zasięgu makrofitów odnotowano w jeziorze Titicaca – rośliny naczyniowe (Potamogeton strictus) do 11 m, ramienice do 14 m, mchy do 29 m i jeziorze Tahoe – rośliny naczyniowe do 6,5 m, a ramienice i mchy do 75 m. W tym jeziorze produkcja pierwotna glonów osiąga mierzalne wartości na głębokości 105 m, a rozwój zielenicy Gongrosira zaobserwowano na głębokości 160 m. Z kolei przy samej powierzchni natężenie światła wywołuje fotoinhibicję. Występuje ona, gdy promieniowanie przekracza 200–800 μE • m • s , a całkowicie wyklucza fotosyntezę przy wartościach powyżej 1400 μE • m • s . Fotoinhibicja może zachodzić na głębokości 0–0,5 m w wodach humusowych, a w jeziorach przezroczystych w słoneczne dni nawet do 30 m. Optymalne natężenie światła dla glonów zwykle jest rzędu tysięcy lub dziesiątek tysięcy luksów. Zależne jest od różnych czynników, takich jak temperatura czy stężenie dwutlenku węgla, a także jest różne u różnych organizmów. Przykładowo, u okrzemki z rodzaju Asterionella w warunkach naturalnych optymalne stężenie wynosiło 5000 lx w temperaturze 5 °C, a 12 500 lx w temperaturze 17 °C. W innych badaniach algologicznych fotoinhibicja dała się zauważyć przy natężeniu 10 000 lx, a fotosynteza ustawała całkowicie przy 100 000 lx. Rośliny i glony przystosowują się do niskich stężeń światła zwiększaniem ilości chlorofilu (np. zielenica Chlorella) albo reorganizując aparat fotosyntetyczny, co przyspiesza tempo fotosyntezy (np. okrzemka Cyclotella). Czas potrzebny na adaptację do zmiany oświetlenia może wynosić od kilkunastu minut do kilkunastu dni.

    Dekarboksylacja (inaczej dekarboksylowanie) – reakcja chemiczna, w której dochodzi do usunięcia grupy karboksylowej z kwasów karboksylowych lub ich soli i estrów. W wyniku tej reakcji następuje zazwyczaj wydzielenie dwutlenku węgla. W organizmie jest wywoływana najczęściej poprzez działanie enzymów.Sinice, cyjanofity, cyjanobakterie, cyjanoprokariota (Cyanobacteria) – gromada organizmów samożywnych, dawniej uznawanych za rośliny, według nowszej taksonomii zaliczanych do Procaryota (prokarioty, królestwo bakterii).

    U glonów stosunek białek do węglowodanów wśród ostatecznych produktów fotosyntezy jest odwrotnie proporcjonalny do natężenia światła. Przy silnym natężeniu światła biosynteza białek jest ograniczona, m.in. przez brak przyswajalnego azotu.

    Barwa światła[]

    Widmo czynnościowe fotosyntezy roślin, krasnorostu Porphyra oraz absorpcja dla głównych barwników fotosyntetycznych.

    U roślin lądowych w największym stopniu wykorzystywana jest energia światła pochłanianego przez chlorofil (głównie niebieskie, w mniejszym, stopniu fioletowe, czerwone, pomarańczowe i żółte), a w mniejszym przez karotenoidy. U fotoautotrofów wodnych bywa odmiennie. U zielenic jest podobnie jak u roślin lądowych. U sinic najefektywniej wykorzystywane jest światło żółte pochłaniane przez niebieską fikocyjaninę, u wielu krasnorostów – światło żółte i zielone (pochłaniane przez czerwoną fikoerytrynę), okrzemek i brunatnic (glonów z grupy stramenopili) – światło niebieskie i zielone pochłaniane przez karotenoidy. Optymalna barwa światła (długość fali świetlnej) dla organizmów zajmujących różne siedliska wodne związana jest z różnicami w rozpraszaniu poszczególnych długości fal przez wodę. Barwa organizmu fotosyntetyzującego odpowiada pasmu widma, które jest w najmniejszym stopniu pochłaniane przez barwniki fotosyntetyczne. Glony występujące głęboko (np. w metalimnionie) muszą zarówno mieć odpowiednią barwę (czerwoną), jak i wykazywać właściwości skiofityczne. Przykładem są czerwone sinice z gatunków Planktothrix rubescens i Planktothrix aghardii var. isothrix lub kryptomonady: Rhodomonas minuta osiągające optimum na głębokości, do której dociera 50% światła padającego na powierzchnię i Rhodomonas lens, dla której jest to głębokość otrzymująca 10%. Niektóre glony zmieniają barwę w zależności od zasiedlanej głębokości, np. sinice Chamaesiphon subglobosus i Lingbya purpurescens przechodzą od barwy zielonej do krwistoczerwonej. Zmienność wykazują też inne sinice, krasnorosty i liczne glony morskie.

    Kompleks rozkładający wodę (kompleks wydzielający tlen, OEC, z ang. oxygen evolving complex) – kompleks enzymatyczny przeprowadzający rozszczepienie cząsteczki wody podczas zachodzenia fazy jasnej fotosyntezy. Przestrzenna struktura kompleksu nie została ustalona. W skład kompleksu wchodzą cztery jony manganu i wapnia.Konsument w biologii – organizm heterotroficzny, głównie zwierzę roślinożerne lub zwierzę drapieżne żywiące się roślinożercami (lub innymi, np. owadożernymi). Czasami do konsumentów zalicza się także detrytusożerców. Konsumenci stanowią w biocenozach jeden z trzech poziomów troficznych. Istnieje podział na konsumentów pierwszego (roślinożercy), drugiego i trzeciego rzędu (drapieżcy). Zwierzęta wszystkożerne mogą być zarówno konsumentami I, jak i II czy wyższych rzędów, w zależności od tego, czym się w danym momencie odżywiają.

    Dwutlenek węgla[]

    Wpływ stężenia CO2 na natężenie fotosyntezy mierzone pobieraniem CO2 u roślin C3 i C4.

    Stężenie dwutlenku węgla w powietrzu wynoszące około 0,036% jest znacznie niższe niż optymalne dla procesu fotosyntezy przy sprzyjających warunkach świetlnych i odpowiedniej temperaturze. W optymalnych warunkach natężenie fotosyntezy wzrasta aż do stężenia CO2 około 0,1%. Przy wyjątkowo niskich stężeniach CO2 procesy oddychania i fotooddychania wytwarzają więcej CO2 niż jest asymilowane w fotosyntezie. Stężenie CO2, przy którym jego wydzielanie równoważy się z fotosyntetycznym pobieraniem, nosi nazwę punkt kompensacyjny stężenia dwutlenku węgla. Dla roślin o fotosyntezie C4 jest on bliski zeru, a dla roślin o fotosyntezie C3 zależnie od gatunku i temperatury leży on w przedziale 0,009–0,018% CO2. Natężenie fotosyntezy dla roślin C4 jest przy niskich stężeniach dwutlenku węgla wyższe niż dla roślin C3. Przy wartościach bliskich stężeniu optymalnemu rośliny C3 uzyskują niewielką przewagę w intensywności wiązania CO2, co wykorzystuje się to w uprawach szklarniowych poprzez „nawożenie” roślin CO2 w sprzyjających warunkach temperaturowych i świetlnych. Stężenia CO2 powyżej 1% są dla roślin toksyczne i powodują zahamowanie procesy fotosyntezy. Badania na zielenicy Chlorella vulgaris nie wykazały, aby stężenie do 4% wpływało na aktywność RuBisCO, choć wpływało na niektóre inne enzymy biorące udział w metabolizmie węgla (jak anhydraza węglanowa czy karboksylaza PEP).

    Teoria endosymbiozy – teoria stanowiąca, że mitochondria, plastydy (jak chloroplasty) i być może inne organella komórki eukariotycznej powstały na skutek endosymbiozy pomiędzy różnymi mikroorganizmami. Zgodnie z nią niektóre organella pochodzą od wolno żyjących bakterii, które dostały się do innych komórek jako endosymbionty. Mitochondria rozwinęły się więc z proteobakterii (w szczególności zaś z Rickettsiales, kladu SAR11 lub ich bliskich krewnych), chloroplasty zaś od sinic.Pokarm – pożywka dostarczająca substancji chemicznych ważnych dla zachowania zdrowia i rozwoju organizmu. Są to tzw. składniki odżywcze spełniające wiele funkcji w organizmie:

    Bardziej skomplikowane są stosunki między stężeniem CO2 a fotosyntezą w wodzie (fototrofy wodne). Dwutlenek węgla rozpuszczony w wodzie może występować w fazie cząsteczkowej lub jako jony HCO3 i CO3. Proporcje występowania tych form zależą od odczynu wody i zawartości substancji buforujących, np. jonów wapnia tworzących bufor wodorowęglanowy. Przy wysokim pH przeważającą formą jest HCO3 i CO3, przy niskim pH wzrasta zawartość CO2 w postaci rozpuszczonego gazu. Postacie rozpuszczonego węgla nieorganicznego ((ang.) DIC, dissolved inorganic carbon) są w różnym stopniu dostępne dla organizmów fotosyntetyzujących. Większość wykorzystuje niemal wyłącznie cząsteczkowy dwutlenek węgla; z kolei do przyswajania jonów wodorowęglanowych przystosowane jest mniej gatunków (np. zielenica Hydrodictyon africanum, niektóre okrzemki, niektóre rośliny naczyniowe). Zdolność do wiązania węgla w postaci jonów wodorowęglanowych daje organizmom przewagę konkurencyjną, gdyż zwiększa wydajność pozyskiwania węgla. W niektórych badaniach organizmy zdolne do asymilacji HCO3 wykorzystywały większość całego dostępnego węgla (glony z rodzajów Anabaena, Microcystis i Scenedesmus do 90%, makrofity takie jak wywłócznik kłosowy i rdestnica przeszyta do 70%), podczas gdy organizmy do tego niezdolne – zaledwie do 5%. Poza tym organizmy zdolne do asymilacji jonów wodorowęglanowych mogą żyć w wodach o odczynie pH = 11, w których rozpuszczony dwutlenek węgla już nie występuje. Często glony najpierw zużywają jony wodorowęglanowe, a po ich wyczerpaniu natężenie fotosyntezy spada. Ten efekt jest szczególnie silny w wodach zasadowych, gdzie wodorowęglany i węglany to główna postać węgla nieorganicznego. Z drugiej strony, zanurzone rośliny wodne niepotrafiące wykorzystywać HCO3 i dla których niedostępny jest atmosferyczny dwutlenek węgla, mają punkt kompensacyjny pozwalający na wykorzystywanie mniejszych stężeń rozpuszczonego CO2 (2–12μM), niż rośliny zdolne do zdobywania nieorganicznego węgla z innych źródeł (60–110 μM). Jony wodorowęglanowe nie są bezpośrednio włączane do cyklu Calvina, lecz po ich uprzedniej dehydratacji przy użyciu powszechnie występującego u różnych organizmów enzymu – anhydrazy węglanowej, a więc jako dwutlenek węgla. W tej postaci są wiązane przez RuBisCO. Aktywność anhydrazy węglanowej jest uzależniona m.in. od stężenia dwutlenku węgla – u Chlorella vulgaris przy jego zwiększonej koncentracji spada i spowalnia fotosyntezę. Przy normalnych lub niskich stężeniach CO2 – wzrasta i wzmaga natężenie fotosyntezy. Jest to wynik wpływu odczynu (zależnego od stężenia dwutlenku węgla) na właściwości tego enzymu.

    Plastocyjanina (PCY z ang. plastocyanin) jest niewielkim zawierającym miedź białkiem uczestniczącym w transporcie elektronów. U większości roślin naczyniowych białko jest monomerem o masie 10,500 Da i zbudowanym z 99 aminokwasów. U pozostałych organizmów przeprowadzających fotosyntezę może nieznacznie różnić się od tej formy. Białko występuje po wewnętrznej stronie błony tylakoidu.Jednostka masy atomowej, dalton, zwyczajowo atomowa jednostka masy, potocznie unit; symbol u (od ang. unit, jednostka) lub Da – będąca jednostką masy stała fizyczna w przybliżeniu równa masie atomu wodoru, ale ze względów praktycznych zdefiniowana jako 1/12 masy atomu węgla C.

    Temperatura[]

    Jak dla wszystkich procesów przeprowadzanych z użyciem enzymów, tak i dla fotosyntezy temperatura jest czynnikiem ograniczającym. Rośliny są w stanie przeprowadzać fotosyntezę w temperaturach niewiele poniżej zera (rośliny górskie) aż do temperatur zbliżających się do 50 °C (rośliny pustyń). Nieco szerszy zakres tolerancji wykazują glony, zwłaszcza sinice. Eukariotyczne glony są w stanie żyć i fotosyntetyzować do temperatury 55–60 °C, choć dla większości gatunków granica ta sięga zaledwie do 40 °C. Termofilne gatunki sinic przeprowadzają fotosyntezę do ok. 75 °C w wodach obojętnych lub zasadowych i ok. 56 °C w wodach kwaśnych. Przy optymalnych warunkach świetlnych optimum temperaturowe wynosi około 30 °C i jest niższe dla roślin C3 niż dla roślin C4. Przy wyższych temperaturach natężenie fotosyntezy spada, co jest związane przede wszystkim ze wzrastającą intensywnością reakcji oddychania i fotooddychania w temperaturach powyżej 40 °C. W temperaturze powyżej 40 °C spada powinowactwo enzymu RuBisCO do CO2, przez co większego znaczenia nabiera druga funkcja tego enzymy – oksydacja 1,5-bisfosforybulozy. W temperaturze 60–70 °C dochodzi do denaturacji kompleksów chlorofilowo-białkowych, co prowadzi do całkowitego zaniku aktywności fotosyntetycznej rośliny. Zmiana właściwości enzymów biorących udział w reakcjach fotosyntezy to niejedyna przyczyna zmian w natężeniu fotosyntezy. Wraz ze wzrostem temperatury zwiększa się płynność błon komórkowych, co prowadzi do wycieku jonów, między innymi protonów, z wnętrza tylakoidów. W efekcie pomimo transportu elektronów przez przenośniki nie jest wytwarzany gradient protonowy niezbędny do syntezy ATP. W niskich temperaturach płynność błon komórkowych ulega zmniejszeniu, co ogranicza tempo dyfuzji ruchliwych przenośników elektronów, głównie plastochinonu i plastocyjaniny, a w konsekwencji obniża wydajność fazy jasnej fotosyntezy. Wrażliwość na fotooksydację wzrasta wraz z temperaturą, przez co postuluje się, że duże natlenienie wód po letnich zakwitach jest wraz z wysoką temperaturą przyczyną śmierci skądinąd ciepłolubnych gatunków sinic. Dla niektórych termofilnych sinic optymalna temperatura fotosyntezy wynosi 68–72 °C, podczas gdy dla gatunków umiarkowanie termofilnych – 45–50 °C. Z kolei niektóre kriofilne szczepy zielenicy zawłotni śnieżnej Chlamydomonas nivalis optymalnie fotosyntetyzują przy temperaturze 3 °C (choć dla innych szczepów tego gatunku to może być nawet 20 °C). U niektórych organizmów temperatura może modyfikować dominujący typ fotosyntezy. Chlorella vulgaris w temperaturze ok. 25 °C przeprowadza cykl Hatcha-Slacka, natomiast w temperaturze niższej lub wyższej – typ C3.

    Długość fali – najmniejsza odległość pomiędzy dwoma punktami o tej samej fazie drgań (czyli pomiędzy dwoma powtarzającymi się fragmentami fali – zob. rysunek). Dwa punkty fali są w tej samej fazie, jeżeli wychylenie w obu punktach jest takie samo i oba znajdują się na etapie wzrostu (lub zmniejszania się). Jeżeli w jednym punkcie wychylenie zwiększa się a w drugim maleje, to punkty te znajdują się w fazach przeciwnych.Chlorooddychanie, chlororespiracja – zjawisko podobne do łańcucha oddechowego, jednakże zachodzące w chloroplastach. W chloroplastach glonów i roślin wyższych możliwa jest niefotochemiczna redukcja puli plastochinonu ze zużyciem NADH lub NADPH. Plastochinon może być następnie utleniany przez mało znaną oksydazę. W efekcie zachodzenia chlorooddychania chloroplasty mogą zużywać NADPH i wytwarzać gradient protonowy wykorzystywany do syntezy ATP. Natężenie procesu redukcji plastochinonu bez udziału światła jest niewielkie, jego rola nie jest znana, a samo zjawisko jest zbadane w niewielkim stopniu.

    Woda[]

    Woda zwykle nie stanowi czynnika bezpośrednio wpływającego na wydajność fotosyntezy, jednak gospodarka wodna rośliny ma dla tego procesu pewne znaczenie. Zamknięcie aparatów szparkowych w sytuacji niedoboru wody w roślinie prowadzi do ograniczenia wnikania CO2 do wnętrza liścia, a to z kolei powoduje zahamowanie fotosyntezy. Powstanie mechanizmów zapobiegających ograniczaniu fotosyntezy w warunkach niedoboru wody spowodowało wykształcenie roślin CAM i C4 prowadzących dużo bardziej oszczędną gospodarkę wodą niż rośliny C3.

    Zoochlorella – zielony, jednokomórkowy glon żyjący wewnątrz ciała zwierzęcia lub pierwotniaka „zwierzęcego”. Endosymbiontem najczęściej jest zielenica, rzadziej euglenina, gospodarzem są orzęski, gąbki, parzydełkowce, a także płazińce. Jednym z rodzajów glonów tworzących zoochlorelle jest Chlorella. Gatunki gospodarzy często noszą gatunkową nazwę viridis (łac. zielony) – Convoluta viridis (przedstawiciel wirków bezjelitowych), Amoeba viridis (ameba), Hydra viridis (stułbia).Punkt kompensacyjny stężenia CO2 – stężenie CO2, przy którym równoważą się procesy pobierania (fotosynteza) i wydzielania dwutlenku węgla (oddychanie komórkowe, fotooddychanie) przez rośliny. Roślina nie wydziela ani nie pobiera CO2.

    Tlen[]

    Stężenie tlenu w atmosferze jest stosunkowo stałe, jednak w komórce, do której tlen dociera przez aparaty szparkowe oraz jest wytwarzany w fazie jasnej fotosyntezy, lokalne stężenie tlenu może ulegać znaczącym wahaniom. Stężenie tlenu w cytoplazmie wzrasta przy intensywnym zachodzeniu fazy jasnej fotosyntezy. Jeśli aparaty szparkowe pozostają otwarte, O2 zostaje usunięty z organów asymilacyjnych, jeśli jednak aparaty szparkowe pozostają zamknięte lub przymknięte, stężenie tlenu jest znacznie wyższe niż w roztworze, w którym rozpuszczone są składniki powietrza atmosferycznego. Tlen wpływa przede wszystkim na zachodzenie procesu utleniania 1,5-bisfosforybulozy, katalizowanego przez enzym RuBisCO. Zjawisko zwiększonego wydzielania CO2 podczas oświetlania roślin oraz przez krótki okres po oświetlaniu nazywane jest fotooddychaniem, a jego bezpośrednią przyczyną jest dwufunkcyjność enzymu RuBisCO. Ze względu na konkurowanie o miejsce katalityczne karboksylazy 1,5-bisfosforybulozy przez CO2 i O2 wzrost stężenia tlenu, następujący podczas intensywnego zachodzenia fazy jasnej, prowadzi do zahamowania natężenia fotosyntezy. Jednocześnie intensywne zachodzenie fotosyntezy prowadzi do obniżenia stężenia CO2 w komórce, co zwiększa udział reakcji rozpoczynającej fotooddychanie. Do zwiększenia stężenia tlenu dochodzi szczególnie podczas stresu, gdy w wyniku suszy, zasolenia lub wysokiej temperatury dochodzi do zamknięcia aparatów szparkowych, tlen nie może zostać usunięty z liści, a CO2 dostarczany jest w niewystarczających ilościach. W tej sytuacji dochodzi do zwiększenia udziału fotooddychania. Prawdopodobnie fotooddychanie chroni rośliny rosnące w zmieniających się warunkach przed uszkodzeniem aparatu fotosyntetycznego poprzez wytwarzanie CO2 i podtrzymywanie reakcji fazy ciemnej w warunkach niewystarczającego dostarczania CO2 z atmosfery. Rośliny przeprowadzające fotosyntezę C4 nie wykazują fotooddychania i nie obserwuje się u nich wpływu stężenia tlenu na natężenie fotosyntezy, w stężeniach zbliżonych do stężenia tlenu w powietrzu atmosferycznym. Wykazują jednak większą wrażliwość na niskie temperatury.

    Sacharoza, C12H22O11 – organiczny związek chemiczny z grupy węglowodanów będący zasadniczym składnikiem cukru trzcinowego i cukru buraczanego. Cząsteczka tego disacharydu zbudowana jest z D-fruktozy i D-glukozy połączonych wiązaniem (1→2)-β-O-glikozydowym.Cytochrom c jest to hemoproteina pełniąca funkcję transportera elektronów w łańcuchu oddechowym pomiędzy kompleksem cytochromów bc1 a oksydazą cytochromową w mitochondriach. Rodzina cytochromów c jest jedną z najlepiej scharakteryzowanych rodzin białek.

    W stężeniach tlenu wyższych od stężenia atmosferycznego także u roślin C4 obserwuje się spadek natężenia fotosyntezy, co prawdopodobnie związane jest ze wzrostem natężenia reakcji Mehlera.

    Wysokie stężenie tlenu powstającego przy intensywnej fotosyntezie może być przyczyną powstawania reaktywnych form tlenu i prowadzić do fotooksydacji chlorofilu i degradacji fotoukładów.

    Bakterie fotosyntetyzujące mogą być fakultatywnymi lub obligatoryjnymi anaerobami. Zielone bakterie z rodziny Chlorobiaceae giną w obecności tlenu. Cześć bakterii purpurowych na świetle jest anaerobami, a w ciemności stają się heterotroficznymi aerobami.

    Utlenianie fotosensybilizowane, fotooksydacja – proces przeniesienia elektronu (typ I) lub energii (typ II) z cząsteczki barwnika absorbującego (fotosensybilizator) promieniowanie widzialne, ultrafioletowe lub bliską podczerwień, na inną cząsteczkę chemiczną. W typie I dochodzi do utlenienia donora wzbudzony stan trypletowy elektronu przez fotosensybilizatora lub utlenienia samego fotosensybilizatora. Bezpośrednio po absorpcji fotonu fotosensybilizator przechodzi do stanu wzbudzonego singletowego, jeśli jednak nie odda energii i nie powróci do stanu podstawowego może przejść w bardziej trwały stan trypletowy. Co wiąże się z dużym prawdopodobieństwem udziału w reakcji utleniania fotosensybilizowanego.Zawłotnia śnieżna (Chlamydomonas nivalis) – gatunek glonu z rodziny zawłotniowatych. Jednokomórkowa zielenica o postaci wiciowca. Kriobiont naśnieżny dający zakwity, znane jako czerwony śnieg, a w literaturze podróżniczej, zwłaszcza dotyczącej Stanów Zjednoczonych – śnieg arbuzowy.

    Wysokie stężenie tlenu jest toksyczne zwłaszcza dla sinic. Fotooksydacja zachodzi zwykle przy dłuższym działaniu światła i zwiększana jest przez wysoką temperaturę i niskie stężenie CO2 i mineralnych substancji pokarmowych. Prawdopodobnie łagodzona jest przez karotenoidy.

    Kalendarium badań nad fotosyntezą[]

    Znaczenie[]

    Rozkład biomasy na Ziemi mierzony jako stężenie chlorofilu a w wodach oceanów i jako indeks NDVI na lądach.

    Fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych. Warunkuje ona istnienie absolutnej większości organizmów żywych na Ziemi. Dzięki reakcjom fotosyntezy możliwa jest przemiana materii nieorganicznej (CO2) w organiczną stanowiącą źródło energii dla organizmów heterotroficznych.

    Zielenice (Chlorophyta) – parafiletyczna grupa jednokomórkowych (o strukturze wiciowcowej, kapsalnej i kokoidalnej) lub wielokomórkowych, samożywnych roślin występujących w wodach słodkich i słonych, rzadko w środowisku lądowym – wówczas są to higrofity lub symbionty. Należy tu ok. 9000 gatunków. Swą polską nazwę wzięły od dominującej barwy chlorofilu a i b, występują jednak w nich również karoteny (α-, β- i γ-) i ksantofile (luteina, zeaksantyna, wiolaksantyna, neoksantyna, astaksantyna). Jako substancja zapasowa wykorzystywana jest głównie skrobia, a u niektórych również inulina lub podobne do niej związki, sacharoza, maltoza lub erytrytol. W ścianie komórkowej znajduje się celuloza, a czasem również mannany i ksylany. Zielenice stanowią jedną z trzech linii rozwojowych roślin (obok glaukofitów i krasnorostów). Współcześnie dzielone są na dwie lub cztery równorzędne grupy (gromady). W rygorystycznych ujęciach taksonomicznych do zielenic zaliczane są także rośliny lądowe, przy czym dla takiego ujęcia stosuje się odrębną nazwę rośliny zielone. Termin zielenice oznacza w aktualnym ujęciu wszystkie linie rozwojowe roślin zielonych po wyłączeniu z nich roślin lądowych.Ajnsztajn (einstein, E) – jednostka liczności fotonów. Jeden ajnsztajn zawiera 6,02214179(30) · 10 (liczba Avogadra) fotonów, a więc jeden ich mol. Ponieważ energia niesiona przez fotony zależy od ich częstotliwości (E = h · ν), energię oraz irradiancję fotonów o znanej liczności wyrażonej w ajnsztajnach można obliczyć jedynie w przypadku światła monochromatycznego, o stałej długości fali. Światło niesione przez promieniowanie słoneczne składa się z fotonów o różnych długościach i częstotliwościach, więc liczność jego kwantów nie jest miarą irradiancji.

    Jedynym alternatywnym źródłem związków organicznych jest proces chemosyntezy przeprowadzany przez niektóre bakterie. Ilość materii organicznej powstałej w wyniku chemosyntezy jest znikoma. Istnieją jednakże całe ekosystemy wokół hydrotermalnych kominów oceanicznych, w których produkcją związków organicznych zajmują się bakterie chemosyntetyzujące. Jednakże nawet w ekosystemach położonych na dnie oceanów poniżej zasięgu światła słonecznego odkryto bakterie zawierające bakteriochlorofil, co sugeruje, że zachodzi tam fotosynteza, w której źródłem energii są niewielkie ilości światła geotermalnego. Pomimo produkcji substancji organicznych głównie na drodze chemosyntezy nawet te odległe od światła słonecznego ekosystemy pozostają zależne od procesu fotosyntezy zachodzącej na powierzchni kontynentów i oceanów. Liczne organizmy z wyższych poziomów troficznych (konsumenci) żyjące w strefie afotycznej korzystają z tlenu będącego ubocznym produktem fotosyntezy i posiadają znaczne ilości hemoglobiny służącej do jego magazynowania .

    RuBisCO, karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, karboksydysmutaza (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) – (EC 4.1.1.39) enzym występujący w komórkach roślin. Jest to niezwykle rozpowszechniony enzym katalizujący reakcję przyłączenia cząsteczki dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) w tak zwanej fazie ciemnej procesu fotosyntezy. In vivo enzym jest aktywny w obecności światła. Działanie enzymu związane jest też z fotooddychaniem gdzie RuBisCO funkcjonuje jako oksygenaza, katalizująca rozbicie cząsteczki r-1,5-bisfosforanu z udziałem tlenu cząsteczkowego na fosfoglicerynian i fosfoglikolan. RuBisCO jest białkiem, które stanowi ok. 50% wszystkich rozpuszczalnych białek występujących w liściach roślin.Anaerob (gr. an – przedrostek oznaczający przeczenie; aer – powietrze; bio – żyję), beztlenowiec, anaerobiont, anoksybiont – organizm rozwijający się w warunkach beztlenowych.

    To właśnie uboczny produkt fotosyntezy, tlen, jest niezbędny do życia wszystkich organizmów heterotroficznych z wyjątkiem bakterii beztlenowych. Z drugiej strony, tlen jako pierwiastek reaktywny może prowadzić do niszczenia związków organicznych i być toksyczny dla organizmów, nie tylko bezwzględnych anaerobów, dlatego niemal wszystkie obecnie żyjące na Ziemi organizmy wykształciły mniej lub bardziej skuteczne mechanizmy ochrony przed toksycznym działaniem tlenu. Paradoksalnie istnieją organizmy, które są jednocześnie zdolne do tlenorodnej fotosyntezy i ściśle beztlenowych innych procesów metabolicznych. Tak jest w przypadku niektórych sinic, które mogą anaerobowo wiązać wolny azot wyłącznie w oddzielonych od reszty kolonii heterocytach. Prawdopodobnie jednak we wczesnej historii życia tlen uwalniany przez pierwotne organizmy fotosyntetyzujące oksygenicznie był przyczyną swoistej klęski ekologicznej i wymarcia znacznej części ówczesnych gatunków znanej jako katastrofa tlenowa. Obecny w atmosferze Ziemi tlen jest skutkiem fotosyntezy. Proces fotosyntezy jest jednym z czynników ustalających poziom CO2 w atmosferze ziemskiej. Jego obecna zawartość jest czynnikiem ograniczającym natężenie fotosyntezy. W wyniku fotosyntezy w ciągu roku na Ziemi gromadzone jest 10 ton węgla w postaci związków organicznych, co odpowiada energii około 4,2 × 10 kJ.

    Metalimnion - środkowa, przejściowa warstwa wody w jeziorach. Warstwa skoku termicznego (termoklina), skoku stężenia tlenu (oksyklina) i innych substancji chemicznych (chemoklina). Skok temperatury ma znaczenie kluczowe, dlatego często "termoklina" jest traktowana jak synonim metalimnionu.Ramienicowce, ramienice właściwe (Charales) – rząd glonów należący do gromady ramienic (Charophyta). Współcześnie jest to takson monotypowy zawierający jedną rodzinę ramienicowatych (Characeae), jednak zaliczana jest do niego również wymarła rodzina Aclistocharaceae, a wyróżniano również inne wymarłe rodziny Palaeocharaceae i Clavatoraceae. Kosmopolityczny, liczy ok. 400 gatunków. W Polsce stwierdzono 34 gatunki, z czego dwa obecnie uważane są za wymarłe.

    Cała energia zawarta w paliwach kopalnych (np. węgiel, torf, ropa, gaz ziemny) pochodzi z procesu fotosyntezy, który zachodził w roślinach przez miliony lat. Wtórne produkty fotosyntezy wykorzystywane są jako różnego rodzaju produkty roślinne. Stanowią źródło pokarmu, drewna, surowców dla przemysłu chemicznego, farmaceutyki i przetwórstwa.

    Myko-heterotrofy (skrót MHP od ang. myco-heterotrophic plants), dawniej rośliny saprofityczne – rośliny, które część lub wszystkie substancje pokarmowe pobierają z grzybów, na których pasożytują. Rośliny te zwykle nie przeprowadzają fotosyntezy i nie mają barwników fotosyntetycznych.Wiązanie azotu cząsteczkowego — zjawisko włączania atomów azotu pochodzących z cząsteczek tego pierwiastka (N2) w związki chemiczne. Azot cząsteczkowy jest stosunkowo słabo reaktywną jego postacią i jako gaz stanowi większość ziemskiej atmosfery. Nawet w wodzie większość azotu to rozpuszczony azot cząsteczkowy. Z drugiej strony, ma istotne znaczenie biologiczne, gdyż jako makroelement wchodzi w skład aminokwasów i nukleozydów oraz ich pochodnych, takich jak polipeptydy, białka, kwasy nukleinowe, ATP, NAD i in., a także chityny i innych związków (oraz metabolitów tych związków). Wiązanie azotu jest niezbędnym etapem biogeochemicznego cyklu azotu, dzięki któremu może on przejść z atmosfery do hydrosfery i litosfery, a przede wszystkim biosfery.


    Podstrony: [1] [2] 3 [4] [5]



    w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)

    Warto wiedzieć że... beta

    Komórka eukariotyczna - komórka mająca jądro komórkowe ograniczone otoczką jądrową, zawierające DNA z histonami upakowane w chromosomy (eucyty mają zazwyczaj tylko jedno jądro, choć np. komórki mięśniowe czy megakariocyty mają wiele jąder, orzęski mają dwa różne jądra: mikro- i makronukleus, zaś czerwone krwinki ssaków i człony rurek sitowych roślin tracą w trakcie rozwoju jądra). Inną cechą odróżniającą komórki eukariotyczne od prokariotycznych (bakterie, archeony) jest wysoce skomplikowana struktura wewnętrzna. Eukarionty mają bowiem cytoszkielet, skomplikowany system organelli błonowych (retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego itd.) i organelli półautonomicznych (mitochondria, chloroplasty). Komórki eukariotyczne mogą być samodzielnymi organizmami, tworzyć kolonie lub agregaty wielokomórkowe.
    Oksydoreduktaza Q – cytochrom c, inaczej cytochrom bc1, kompleks III, kompleks oksydoreduktazy ubichinon-cytochrom c – białko błonowe łańcucha oddechowego, zlokalizowane w wewnętrznej błonie mitochondrialnej, o masie 250 kDa i zbudowane z 10 podjednostek. Zawiera grupy prostetyczne takie, jak hem bH, hem bL, hem c1 oraz Fe-S.
    Heterocyty, heterocysty (synonim przestarzały) – przekształcone komórki (pojedyncze, rzadziej tworzące szereg kilku komórek) występujące u sinic z rzędów Nostocales i Stignematales (głównie u form nitkowatych). Komórki te odpowiadają za proces asymilacji azotu z atmosfery (diazotrofię).
    Fikoerytryna (gr. phýkos – trawa morska, wodorost, erythrós – czerwony) – czerwony barwnik, występujący u krasnorostów, kryptofitów i sinic. Barwnik jest kompleksem chromoforu nazywanego fikoerytrobiliną i białka. Fikoerytryna wchodzi w skład fikobilisomów.
    Chloroplastowy DNA, plastydowy DNA (chlDNA) – materiał genetyczny w postaci kolistego DNA znajdujący się w chloroplastach.
    Miliard – liczba o wartości: 1 000 000 000 = 10 (tysiąc milionów), w krajach stosujących długą skalę (w tym w Polsce).
    nDNA, DNA jądrowy, DNA jądra komórkowego – materiał genetyczny w postaci DNA znajdujący się w jądrze komórkowym eukariotów i kodujący większość informacji genetycznej organizmu.

    Reklama

    Czas generowania strony: 0.187 sek.