• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Fotosynteza



    Podstrony: [1] 2 [3] [4] [5]
    Przeczytaj także...
    Heksozy – grupa organicznych związków chemicznych. Są to monosacharydy (cukry proste) zawierające sześć atomów węgla w cząsteczce. Występują przede wszystkim w formach cyklicznych (piranozy lub furanozy), będących wewnątrzcząsteczkowymi hemiacetalami (półacetalami).Scenedesmus – rodzaj glonów z gromady zielenic. Wałeczkowate komórki tworzą najczęściej czterokomórkowe cenobia ustawiając się w rządku. Cenobia mogą być również dwukomórkowe lub ośmiokomórkowe, rzadziej o nieparzystej liczbie komórek. Komórki mogą występować także pojedynczo. Krańcowe komórki cenobiów często wytwarzają kolce. Postuluje się, że tworzenie cenobiów jest mechanizmem obronnym przed pochwyceniem przez zwierzęta, rodzajem cyklomorfozy, choć nie można wykluczyć hipotezy, że taki kształt jest próbą zapobieżenia opadaniu w toni wodnej. Za pierwszą hipotezą przemawiają obserwacje indukcji tworzenia cenobiów przez wydzielane przez zwierzęta planktonowe kairomony.
    Fotosynteza eukariotów[]
    Fotosynteza przebiega dwuetapowo. W fazie jasnej powstają NADPH, ATP oraz tlen. W cyklu Calvina CO2 jest redukowany z wytworzeniem prostych cukrów.

    Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy:

  • faza jasna lub inaczej faza świetlna zachodząca w błonach tylakoidów, polegająca na przekształceniu energii zawartej w świetle do energii wiązań chemicznych dwóch związków chemicznych: ATP i NADPH. Oba związki przenoszące energię wytwarzane są dzięki przenoszeniu elektronów poprzez kolejne przenośniki. Kwanty światła pochłonięte przez cząsteczki barwników asymilacyjnych służą do oderwania elektronów od cząsteczek chlorofilu, a przyłączonych do kompleksów białkowych znajdujących się w błonach tylakoidów. Energia światła wykorzystywana jest do oderwania elektronów od cząsteczki wody i przeniesienia ich przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę NADP. W transporcie elektronów biorą udział kompleksy barwnikowo-lipidowo-białkowe: fotoukład I (PS I), fotoukład II (PS II), kompleks cytochromowy b6f trwale związane z błonami, oraz ruchliwe przekaźniki elektronów w postaci plastochinonu i plastocyjaniny. Transport elektronów przez wymienione przenośniki prowadzi także do wytworzenia różnicy stężeń jonów wodorowych w poprzek błon. Energia zmagazynowana w tej postaci jest wykorzystywana przez enzym, syntazę ATP, do wytworzenia ATP. Uproszczony zapis reakcji zachodzących w fazie jasnej przedstawia równanie (nie przedstawia ono jednak ściśle proporcji NADPH do ATP):
  • 2 H2O + 2 NADP + 3 ADP + 3 Pi → 2 NADPH + 2 H + 3 ATP + O2
  • faza ciemna nazywana także cyklem Calvina-Bensona zachodząca w stromie chloroplastów. Energia zgromadzona w ATP i NADPH+H wykorzystywana jest do przekształcenia dwutlenku węgla do prostych związków organicznych. Następuje to poprzez przyłączenie CO2 do pięciowęglowego związku – 1,5-bisfosforybulozy. Powstały związek sześciowęglowy rozpada się na dwie cząsteczki zawierające po trzy atomy węgla, które po zredukowaniu przy użyciu NADPH+H stanowią pierwszy trwały produkt fotosyntezy – aldehyd 3-fosfoglicerynowy (triozę). W wyniku ich przekształcania powstaje glukoza oraz odtwarzana jest 1,5-bisfosforybuloza konieczna do związania kolejnych cząsteczek dwutlenku węgla.
  • Uproszczony zapis reakcji zachodzących w fazie ciemnej przedstawia równanie: 3 CO2 + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H → C3H6O3 + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + 3 H2O

    Faza jasna[]

    Schemat przekazywania energii do centrum reakcji: 1 – foton (kwant światła), 2 – cząsteczka chlorofilu, 3 – centrum reakcji, 4 – wybity elektron, 5 – fotoukład. Energia wzbudzenia przekazywana jest do centrum reakcji przez kolejne cząsteczki chlorofilu.
    Chlorofil zdolny jest do pochłonięcia kwantu światła niebieskiego lub czerwonego.
     Osobny artykuł: Fosforylacja fotosyntetyczna.

    Zamiana energii światła na energię wiązań chemicznych jest możliwa dzięki absorpcji kwantów światła (fotonów) przez chlorofil. Cząsteczka tego barwnika może absorbować zarówno kwant światła czerwonego (λmaks = 634 nm), przechodząc ze stanu podstawowego (trypletowego) do pierwszego stanu wzbudzonego (pierwszego stanu singletowego), jak i kwant światła niebieskiego, przechodząc ze stanu podstawowego do drugiego stanu wzbudzonego (drugiego stanu singletowego). Drugi stan wzbudzenia jest wyjątkowo nietrwały, cząsteczka chlorofilu szybko przechodzi do pierwszego stanu wzbudzenia, rozpraszając różnicę energii między stanami. Energia pierwszego stanu wzbudzenia może być przekazana poprzez kolejne cząsteczki chlorofilu układu antenowego do centrum reakcji fotoukładu, wybijając z niego elektron. Energia wzbudzonego chlorofilu może być też wyemitowana jako kwant światła, co obserwuje się jako czerwone promieniowanie fluorescencyjne w postaci ciepła.

    Kukurydza (Zea) – rodzaj roślin należący do rodziny wiechlinowatych. Przedstawiciele występują naturalnie w Meksyku, Gwatemali i Nikaragui. Liczy 5 gatunków, wśród których najważniejsza pod względem ekonomicznym jest kukurydza zwyczajna (Zea mays), która jest zarazem gatunkiem typowym rodzaju.Gaz – stan skupienia materii, w którym ciało fizyczne łatwo zmienia kształt i zajmuje całą dostępną mu przestrzeń. Właściwości te wynikają z własności cząsteczek, które w fazie gazowej mają pełną swobodę ruchu. Wszystkie one cały czas przemieszczają się w przestrzeni zajmowanej przez gaz i nigdy nie zatrzymują się w jednym miejscu. Między cząsteczkami nie występują żadne oddziaływania dalekozasięgowe, a jeśli, to bardzo słabe. Jedyny sposób, w jaki cząsteczki na siebie oddziałują, to zderzenia. Oprócz tego, jeśli gaz jest zamknięty w naczyniu, to jego cząsteczki stale zderzają się ze ściankami tego naczynia, wywierając na nie określone i stałe ciśnienie.

    Niezależnie od tego czy zostanie pochłonięty kwant światła niebieskiego, czy kwant światła czerwonego, do wybicia elektronu z centrum reakcji używana jest jedynie energia pierwszego stanu wzbudzonego. W absorpcji światła biorą także udział barwniki należące do karotenoidów. Ich maksima absorpcji (400–500 nm) częściowo się pokrywają z maksimum absorpcji chlorofili (barwa niebieska), ale zakres obejmuje również część widma w niewielkim stopniu absorbowaną przez chlorofile (barwa niebieskozielona i zielona). W związku z tym udział karotenoidów zwiększa wykorzystane światła o część pasma słabo absorbowaną przez chlorofile. Cząsteczki karotenoidów znajdujące się w antenach fotosyntetycznych przekazują energię wzbudzenia do centrum reakcji za pośrednictwem chlorofilu. Barwniki pomocnicze znajdują się w kompleksach zbierających światło (ang. light-harvesting complex LHC) nazywanych także antenami pomocniczymi. Anteny pomocnicze to kompleksy barwnikowo-białkowe otaczające centrum reakcji, do którego przekazują energię wzbudzenia barwników w nich występujących. LHC II towarzyszący fotoukładowi II składa się z białka o masie 26 kDa, siedmiu cząsteczek chlorofilu a, sześciu cząsteczek chlorofilu b i dwóch cząsteczek karotenoidów. Poza pełnieniem funkcji barwników pomocniczych karotenoidy chronią aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem w przypadku nadmiaru światła.

    Dekarboksylacja (inaczej dekarboksylowanie) – reakcja chemiczna, w której dochodzi do usunięcia grupy karboksylowej z kwasów karboksylowych lub ich soli i estrów. W wyniku tej reakcji następuje zazwyczaj wydzielenie dwutlenku węgla. W organizmie jest wywoływana najczęściej poprzez działanie enzymów.Sinice, cyjanofity, cyjanobakterie, cyjanoprokariota (Cyanobacteria) – gromada organizmów samożywnych, dawniej uznawanych za rośliny, według nowszej taksonomii zaliczanych do Procaryota (prokarioty, królestwo bakterii).

    Zakres światła wychwytywany przez chlorofil, tj. 380–710 nm, określany jest jako promieniowanie czynne fotosyntetycznie (ang. photosynthetically active radiation PAR). Jest to pewne uproszczenie, gdyż co prawda większość fotoautotrofów wykorzystuje właśnie światło o tej długości fali, mimo to istnieją organizmy, których zakres długości fal światła używanego do fotosyntezy wykracza poza te wartości. Światło słoneczne niesie promieniowanie o różnych długościach fali, a PAR na poziomie morza stanowi ok. 44% jego całej energii. Również PAR jest nierównomiernie wykorzystywane przez różne grupy organizmów, zwłaszcza wodnych. Czerwona i niebieska cześć widma absorbowana przez chlorofile jest w dużym stopniu pochłaniana przez wodę. Sinice i krasnorosty absorbują światło z udziałem kompleksów barwnikowo-białkowych o nazwie fikobilisomy, w których oprócz białek występują barwniki należące do grupy fikobilin. Fikobilisomy podobnie jak układy antenowe LHC przekazują energię wzbudzenia do centrum reakcji zawierającego chlorofil. Pojedynczy fikobilisom zawiera setki fikobilin i wykazuje maksimum absorpcji w zakresie 470–650 nm. Badania in vitro na glonach wykazały, że β-karoten przekazuje chlorofilowi 10% energii świetlnej, luteina – 60%, a fukoksantyna – 100%. Badania in vivo wykazały, że u zielenic na chlorofil przekazywane jest około połowy energii pochłanianej przez karotenoidy, u sinic – 10–15%, natomiast u glonów zawierających fukoksantynę (stramenopile takie jak okrzemki i brunatnice) – 70–80%. Taką samą wydajność uzyskują glony, u których energia słoneczna wychwytywana jest przez fikobiliny, tj. sinice i krasnorosty. W doświadczeniach na glonach Chlorella wykazano, że na 2500 wzbudzonych cząsteczek chlorofilu powstawała jedna cząsteczka O2.

    Kompleks rozkładający wodę (kompleks wydzielający tlen, OEC, z ang. oxygen evolving complex) – kompleks enzymatyczny przeprowadzający rozszczepienie cząsteczki wody podczas zachodzenia fazy jasnej fotosyntezy. Przestrzenna struktura kompleksu nie została ustalona. W skład kompleksu wchodzą cztery jony manganu i wapnia.Konsument w biologii – organizm heterotroficzny, głównie zwierzę roślinożerne lub zwierzę drapieżne żywiące się roślinożercami (lub innymi, np. owadożernymi). Czasami do konsumentów zalicza się także detrytusożerców. Konsumenci stanowią w biocenozach jeden z trzech poziomów troficznych. Istnieje podział na konsumentów pierwszego (roślinożercy), drugiego i trzeciego rzędu (drapieżcy). Zwierzęta wszystkożerne mogą być zarówno konsumentami I, jak i II czy wyższych rzędów, w zależności od tego, czym się w danym momencie odżywiają.
    Schemat fazy jasnej fotosyntezy. Użyte skróty: P-680 centrum reakcji fotoukładu II; P-700 centrum reakcji fotoukładu I; Phe feofityna; K Mn kompleks rozkładający wodę; QA QB plastochinon połączony z białkiem; PQ wolny plastochinon; b6w wysokopotencjałowy hem cytochromu b6; b6n niskopotencjałowy hem cytochromu b6; FeS centrum żelazowo-siarkowe białka Rieskego; PC plastocyjanina; A cząsteczka chlorofilu; A1 witamina K1; Fx centra żelazowo-siarkowe; FD ferredoksyna; FNR reduktaza ferredoksyna-NADP

    Fosforylacja niecykliczna[]

    Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji fotoukładu II powoduje wybicie elektronu. Elektron jest przekazywany przez cząsteczkę feofityny, a następnie poprzez cząsteczki plastochinonu połączone z białkami na wolny plastochinol. Powstały wskutek redukcji plastochinonu, plastochinol przemieszcza się w błonie tylakoidu, na drodze dyfuzji, do kompleksu cytochromowego b6f. W obrębie kompleksu cytochromowego b6f zachodzi cykl Q, w wyniku którego dodatkowe protony H przemieszczane są ze stromy chloroplastów do wnętrza tylakoidów. Kompleks cytochromowy b6f przekazuje elektron na niewielkie białko zwierające miedź – plastocyjaninę. Odbiorcą elektronów od plastocyjaniny jest fotoukład I, po uprzednim wybiciu elektronów z centrum reakcji. Wybicie elektronu z centrum reakcji fotoukładu I odbywa się poprzez wzbudzenie cząsteczki chlorofilu. Elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu I przekazywany jest na cząsteczkę NADP, która staje się formą zredukowaną NADPH. W przekazaniu elektronu na cząsteczkę NADP bierze udział kilka przekaźników, między innymi cząsteczka witaminy K (filochinon) oraz ferredoksyna. Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukładu II zapełniane jest przez elektron oderwany z wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez kompleks rozkładający wodę. Po oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę tlenu. W wyniku uwalniania protonów, z rozkładu wody, wewnątrz tylakoidu (lumenie), pobierania protonów podczas redukcji NADP w stromie chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu Q, ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy – różnica stężeń protonów na zewnątrz i wewnątrz tylakoidu. Gradient protonowy jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej – ATP. Opisany szlak wędrówki elektronów z cząsteczki wody na cząsteczkę NADP określa się jako fosforylację niecykliczną.

    Teoria endosymbiozy – teoria stanowiąca, że mitochondria, plastydy (jak chloroplasty) i być może inne organella komórki eukariotycznej powstały na skutek endosymbiozy pomiędzy różnymi mikroorganizmami. Zgodnie z nią niektóre organella pochodzą od wolno żyjących bakterii, które dostały się do innych komórek jako endosymbionty. Mitochondria rozwinęły się więc z proteobakterii (w szczególności zaś z Rickettsiales, kladu SAR11 lub ich bliskich krewnych), chloroplasty zaś od sinic.Pokarm – pożywka dostarczająca substancji chemicznych ważnych dla zachowania zdrowia i rozwoju organizmu. Są to tzw. składniki odżywcze spełniające wiele funkcji w organizmie:
    Schemat Z fotosyntezy. Zmiany potencjału redukcyjnego poszczególnych przenośników elektronów tworzą zygzak – stąd określenie graficznego schematu zmian potencjału oksydoredukcyjnego. 4Mn – kompleks rozkładający wodę, Tyr – reszta tyrozyny, P680 – para specjalna chlorofilu fotoukładu II, Phe – feofityna, QA, QB – cząsteczki plastochinonu związane z białkami fotoukładu, PQ – pula plastochinonu błony tylakoidów, Cyt b6f – kompleks cytochromowy b6f, PC – plastocyjanina, P700 – para specjalna chlorofilu fotoukładu I, A0 – cząsteczka chlorofilu, A1 – filochinon, FX, FA, FB – centra żelazowo-siarkowe, FD – ferredoksyna, FNR – reduktaza ferredoksyna-NADP.


    Plastocyjanina (PCY z ang. plastocyanin) jest niewielkim zawierającym miedź białkiem uczestniczącym w transporcie elektronów. U większości roślin naczyniowych białko jest monomerem o masie 10,500 Da i zbudowanym z 99 aminokwasów. U pozostałych organizmów przeprowadzających fotosyntezę może nieznacznie różnić się od tej formy. Białko występuje po wewnętrznej stronie błony tylakoidu.Jednostka masy atomowej, dalton, zwyczajowo atomowa jednostka masy, potocznie unit; symbol u (od ang. unit, jednostka) lub Da – będąca jednostką masy stała fizyczna w przybliżeniu równa masie atomu wodoru, ale ze względów praktycznych zdefiniowana jako 1/12 masy atomu węgla C.

    Fosforylacja cykliczna[]

    W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny może zostać przeniesiony nie na NADP, lecz na kompleks cytochromowy b6f, by następnie poprzez plastocyjaninę powrócić do centrum reakcji fotoukładu I. Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i synteza ATP, nie powstaje jednak NADPH. Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej.

    Długość fali – najmniejsza odległość pomiędzy dwoma punktami o tej samej fazie drgań (czyli pomiędzy dwoma powtarzającymi się fragmentami fali – zob. rysunek). Dwa punkty fali są w tej samej fazie, jeżeli wychylenie w obu punktach jest takie samo i oba znajdują się na etapie wzrostu (lub zmniejszania się). Jeżeli w jednym punkcie wychylenie zwiększa się a w drugim maleje, to punkty te znajdują się w fazach przeciwnych.Chlorooddychanie, chlororespiracja – zjawisko podobne do łańcucha oddechowego, jednakże zachodzące w chloroplastach. W chloroplastach glonów i roślin wyższych możliwa jest niefotochemiczna redukcja puli plastochinonu ze zużyciem NADH lub NADPH. Plastochinon może być następnie utleniany przez mało znaną oksydazę. W efekcie zachodzenia chlorooddychania chloroplasty mogą zużywać NADPH i wytwarzać gradient protonowy wykorzystywany do syntezy ATP. Natężenie procesu redukcji plastochinonu bez udziału światła jest niewielkie, jego rola nie jest znana, a samo zjawisko jest zbadane w niewielkim stopniu.

    Faza ciemna[]

     Osobny artykuł: cykl Calvina.

    Związki będące produktami fazy ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w 1961 roku Melvin Calvin otrzymał nagrodę Nobla w dziedzinie chemii. Badania te wykazały, że izotop węgla C podawany organizmom fotosyntetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym – kwasie 3-fosfoglicerynowym. Z tego powodu rośliny, u których pierwszym produktem asymilacji CO2 jest związek trójwęglowy, określa się jako rośliny typu C3.

    Zoochlorella – zielony, jednokomórkowy glon żyjący wewnątrz ciała zwierzęcia lub pierwotniaka „zwierzęcego”. Endosymbiontem najczęściej jest zielenica, rzadziej euglenina, gospodarzem są orzęski, gąbki, parzydełkowce, a także płazińce. Jednym z rodzajów glonów tworzących zoochlorelle jest Chlorella. Gatunki gospodarzy często noszą gatunkową nazwę viridis (łac. zielony) – Convoluta viridis (przedstawiciel wirków bezjelitowych), Amoeba viridis (ameba), Hydra viridis (stułbia).Punkt kompensacyjny stężenia CO2 – stężenie CO2, przy którym równoważą się procesy pobierania (fotosynteza) i wydzielania dwutlenku węgla (oddychanie komórkowe, fotooddychanie) przez rośliny. Roślina nie wydziela ani nie pobiera CO2.
    Schemat fazy ciemnej fotosyntezy. Czerwone liczby przez nazwą związku oznaczają liczbę cząsteczek biorących udział w reakcji.

    Faza karboksylacji[]

    Dwutlenek węgla przyłączany jest do 1,5-bisfosforybulozy. Enzymem katalizującym przyłączenie cząsteczki CO2 jest karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy określana też jako karboksydysmutaza lub RuBisCO ((ang.) ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase). Enzym ten jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek w przyrodzie. W wyniku przyłączenia cząsteczki CO2 do 1,5-bisfosforybulozy powstaje nietrwały związek sześciowęglowy – 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitol, który niemal natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego.

    Sacharoza, C12H22O11 – organiczny związek chemiczny z grupy węglowodanów będący zasadniczym składnikiem cukru trzcinowego i cukru buraczanego. Cząsteczka tego disacharydu zbudowana jest z D-fruktozy i D-glukozy połączonych wiązaniem (1→2)-β-O-glikozydowym.Cytochrom c jest to hemoproteina pełniąca funkcję transportera elektronów w łańcuchu oddechowym pomiędzy kompleksem cytochromów bc1 a oksydazą cytochromową w mitochondriach. Rodzina cytochromów c jest jedną z najlepiej scharakteryzowanych rodzin białek.

    Faza redukcji[]

    Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie jasnej do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi produkt fazy jasnej jest z kolei zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego.

    Faza regeneracji[]

    Z aldehydu 3-fosfoglicerynowego oraz pozostającego w stanie równowagi izomeru – fosfodihydroksyacetonu w cyklu reakcji (patrz schemat) z udziałem enzymów przenoszących części łańcuchów węglowych odtwarzany jest akceptor CO2 1,5-bisfosforybuloza. Po związaniu 6 cząsteczek CO2 z cyklu może zostać wyprowadzona 1 cząsteczka heksozy.

    Utlenianie fotosensybilizowane, fotooksydacja – proces przeniesienia elektronu (typ I) lub energii (typ II) z cząsteczki barwnika absorbującego (fotosensybilizator) promieniowanie widzialne, ultrafioletowe lub bliską podczerwień, na inną cząsteczkę chemiczną. W typie I dochodzi do utlenienia donora wzbudzony stan trypletowy elektronu przez fotosensybilizatora lub utlenienia samego fotosensybilizatora. Bezpośrednio po absorpcji fotonu fotosensybilizator przechodzi do stanu wzbudzonego singletowego, jeśli jednak nie odda energii i nie powróci do stanu podstawowego może przejść w bardziej trwały stan trypletowy. Co wiąże się z dużym prawdopodobieństwem udziału w reakcji utleniania fotosensybilizowanego.Zawłotnia śnieżna (Chlamydomonas nivalis) – gatunek glonu z rodziny zawłotniowatych. Jednokomórkowa zielenica o postaci wiciowca. Kriobiont naśnieżny dający zakwity, znane jako czerwony śnieg, a w literaturze podróżniczej, zwłaszcza dotyczącej Stanów Zjednoczonych – śnieg arbuzowy.

    Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są określane jako cykl Calvina-Bensona. Jest to tzw. faza bezpośrednio niezależna od światła fotosyntezy. Należy jednak podkreślić, że światło stymuluje również niektóre enzymy cyklu Calvina-Bensona poprzez utrzymywanie w stanie zredukowanym ich grup sulfhydrylowych.

    Zielenice (Chlorophyta) – parafiletyczna grupa jednokomórkowych (o strukturze wiciowcowej, kapsalnej i kokoidalnej) lub wielokomórkowych, samożywnych roślin występujących w wodach słodkich i słonych, rzadko w środowisku lądowym – wówczas są to higrofity lub symbionty. Należy tu ok. 9000 gatunków. Swą polską nazwę wzięły od dominującej barwy chlorofilu a i b, występują jednak w nich również karoteny (α-, β- i γ-) i ksantofile (luteina, zeaksantyna, wiolaksantyna, neoksantyna, astaksantyna). Jako substancja zapasowa wykorzystywana jest głównie skrobia, a u niektórych również inulina lub podobne do niej związki, sacharoza, maltoza lub erytrytol. W ścianie komórkowej znajduje się celuloza, a czasem również mannany i ksylany. Zielenice stanowią jedną z trzech linii rozwojowych roślin (obok glaukofitów i krasnorostów). Współcześnie dzielone są na dwie lub cztery równorzędne grupy (gromady). W rygorystycznych ujęciach taksonomicznych do zielenic zaliczane są także rośliny lądowe, przy czym dla takiego ujęcia stosuje się odrębną nazwę rośliny zielone. Termin zielenice oznacza w aktualnym ujęciu wszystkie linie rozwojowe roślin zielonych po wyłączeniu z nich roślin lądowych.Ajnsztajn (einstein, E) – jednostka liczności fotonów. Jeden ajnsztajn zawiera 6,02214179(30) · 10 (liczba Avogadra) fotonów, a więc jeden ich mol. Ponieważ energia niesiona przez fotony zależy od ich częstotliwości (E = h · ν), energię oraz irradiancję fotonów o znanej liczności wyrażonej w ajnsztajnach można obliczyć jedynie w przypadku światła monochromatycznego, o stałej długości fali. Światło niesione przez promieniowanie słoneczne składa się z fotonów o różnych długościach i częstotliwościach, więc liczność jego kwantów nie jest miarą irradiancji.

    Modyfikacje fotosyntezy[]

    Fotosynteza C4 (cykl Hatcha-Slacka)[]

     Osobny artykuł: Fotosynteza C4.
    W liściu roślin o fotosyntezie C4 występują komórki epidermyE nie zawierające chloroplastów, komórki mezofilowe o cienkich ścianach komórkowych zawierające chloroplasty – M i komórki pochew okołowiązkowych o grubych ścianach komórkowych także zawierające chloroplasty – BS, otaczające wiązkę przewodzącąW

    Fotosynteza C4 to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C4. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona.

    RuBisCO, karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, karboksydysmutaza (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) – (EC 4.1.1.39) enzym występujący w komórkach roślin. Jest to niezwykle rozpowszechniony enzym katalizujący reakcję przyłączenia cząsteczki dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) w tak zwanej fazie ciemnej procesu fotosyntezy. In vivo enzym jest aktywny w obecności światła. Działanie enzymu związane jest też z fotooddychaniem gdzie RuBisCO funkcjonuje jako oksygenaza, katalizująca rozbicie cząsteczki r-1,5-bisfosforanu z udziałem tlenu cząsteczkowego na fosfoglicerynian i fosfoglikolan. RuBisCO jest białkiem, które stanowi ok. 50% wszystkich rozpuszczalnych białek występujących w liściach roślin.Anaerob (gr. an – przedrostek oznaczający przeczenie; aer – powietrze; bio – żyję), beztlenowiec, anaerobiont, anoksybiont – organizm rozwijający się w warunkach beztlenowych.

    Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO2 na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą suberyną, dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla gazów. Proces wiązania CO2 przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do fosfoenolopirogronianu. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – kwas szczawiooctowy. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do asparaginianu lub jabłczanu i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja dekarboksylacji i wydzielenie CO2, która jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO2 przekracza 10–20 razy stężenie CO2 w komórkach mezofilu. Fotosynteza C4 jest zatem sposobem zagęszczania CO2 w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w komórkach pochew okołowiązkowych). Przy zwiększonym stężeniu CO2 druga reakcja katalizowana przez enzym RuBisCO – przyłączanie do 1,5-bisfosforybulozy tlenu – rozpoczynająca szlak metaboliczny o nazwie fotooddychanie praktycznie nie zachodzi. Proces fotosyntezy u roślin C4 przebiega wydajniej. CO2 nie jest tracony w procesie fotooddychania, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO2 jest większy niż u roślin C3.

    Metalimnion - środkowa, przejściowa warstwa wody w jeziorach. Warstwa skoku termicznego (termoklina), skoku stężenia tlenu (oksyklina) i innych substancji chemicznych (chemoklina). Skok temperatury ma znaczenie kluczowe, dlatego często "termoklina" jest traktowana jak synonim metalimnionu.Ramienicowce, ramienice właściwe (Charales) – rząd glonów należący do gromady ramienic (Charophyta). Współcześnie jest to takson monotypowy zawierający jedną rodzinę ramienicowatych (Characeae), jednak zaliczana jest do niego również wymarła rodzina Aclistocharaceae, a wyróżniano również inne wymarłe rodziny Palaeocharaceae i Clavatoraceae. Kosmopolityczny, liczy ok. 400 gatunków. W Polsce stwierdzono 34 gatunki, z czego dwa obecnie uważane są za wymarłe.

    Rośliny C4 podzielono na trzy podtypy:

  • Podtyp NADP-ME
  • Podtyp NAD-ME
  • Podtyp PEP-CK.
  • Kryterium podziału jest rodzaj enzymu odpowiedzialnego za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK). Do roślin C4 należą gatunki z wielu rodzin, np.: kukurydza, trzcina cukrowa, proso zwyczajne, sorgo, występujących w klimacie zwrotnikowym. Wiele z nich występuje jednak w warunkach klimatu umiarkowanego (w Europie ponad 100 gatunków w stanie naturalnym).

    Myko-heterotrofy (skrót MHP od ang. myco-heterotrophic plants), dawniej rośliny saprofityczne – rośliny, które część lub wszystkie substancje pokarmowe pobierają z grzybów, na których pasożytują. Rośliny te zwykle nie przeprowadzają fotosyntezy i nie mają barwników fotosyntetycznych.Wiązanie azotu cząsteczkowego — zjawisko włączania atomów azotu pochodzących z cząsteczek tego pierwiastka (N2) w związki chemiczne. Azot cząsteczkowy jest stosunkowo słabo reaktywną jego postacią i jako gaz stanowi większość ziemskiej atmosfery. Nawet w wodzie większość azotu to rozpuszczony azot cząsteczkowy. Z drugiej strony, ma istotne znaczenie biologiczne, gdyż jako makroelement wchodzi w skład aminokwasów i nukleozydów oraz ich pochodnych, takich jak polipeptydy, białka, kwasy nukleinowe, ATP, NAD i in., a także chityny i innych związków (oraz metabolitów tych związków). Wiązanie azotu jest niezbędnym etapem biogeochemicznego cyklu azotu, dzięki któremu może on przejść z atmosfery do hydrosfery i litosfery, a przede wszystkim biosfery.

    Fotosynteza C3-C4[]

    Fotosynteza C3-C4 zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO2 jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych. Rośliny o fotosyntezie pośredniej między C3 a C4 posiadają anatomiczne zróżnicowanie komórek na komórki mezofilowe i komórki pochew okołowiązkowych.

    Komórka eukariotyczna - komórka mająca jądro komórkowe ograniczone otoczką jądrową, zawierające DNA z histonami upakowane w chromosomy (eucyty mają zazwyczaj tylko jedno jądro, choć np. komórki mięśniowe czy megakariocyty mają wiele jąder, orzęski mają dwa różne jądra: mikro- i makronukleus, zaś czerwone krwinki ssaków i człony rurek sitowych roślin tracą w trakcie rozwoju jądra). Inną cechą odróżniającą komórki eukariotyczne od prokariotycznych (bakterie, archeony) jest wysoce skomplikowana struktura wewnętrzna. Eukarionty mają bowiem cytoszkielet, skomplikowany system organelli błonowych (retikulum endoplazmatyczne, aparat Golgiego itd.) i organelli półautonomicznych (mitochondria, chloroplasty). Komórki eukariotyczne mogą być samodzielnymi organizmami, tworzyć kolonie lub agregaty wielokomórkowe.Oksydoreduktaza Q – cytochrom c, inaczej cytochrom bc1, kompleks III, kompleks oksydoreduktazy ubichinon-cytochrom c – białko błonowe łańcucha oddechowego, zlokalizowane w wewnętrznej błonie mitochondrialnej, o masie 250 kDa i zbudowane z 10 podjednostek. Zawiera grupy prostetyczne takie, jak hem bH, hem bL, hem c1 oraz Fe-S.

    Wśród glonów występują gatunki zdolne zarówno do asymilacji dwutlenku węgla przez RuDP, jak i PEP, a więc przechodzące w zależności od warunków z jednego typu do drugiego, takie jak zielenica chlorella zwyczajna (Chlorella vulgaris) lub Porphyridium cruentum (krasnorost).

    Fotosynteza CAM[]

     Osobny artykuł: Fotosynteza CAM.
    Schemat przebiegu cyklu CAM. W nocy wytwarzany jest fosfoenolopirogronian, który po połączeniu z CO2 tworzy jabłczan. W dzień jabłczan zgromadzony w wakuoli rozkładany jest z wydzieleniem CO2 zużywanego w cyklu Calvina.

    U roślin z rodziny gruboszowatych (Crassulaceae), wykryto po raz pierwszy specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany fotosyntezą CAM ((ang.) Crassulacean Acid Metabolism) – kwasowy metabolizm węgla gruboszowatych. Proces ten zachodzi także np. u ananasów i licznych sukulentów z różnych rodzin botanicznych, a także roślin zasiedlających kwaśne wody, np. jeziora lobeliowe. Rośliny te w dzień zamykają szparki, przez co wymiana gazowa jest ograniczona, a woda zatrzymywana w tkankach, natomiast w nocy otwierają je, a pochłonięty CO2 jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (podobnie jak u roślin C4), w wyniku czego tworzy się jabłczan, który magazynowany jest w wakuoli. W ciągu dnia, gdy rośliny mogą wykorzystywać energię światła słonecznego w fazie jasnej fotosyntezy, pochodzący z rozkładu jabłczanu CO2 zasila cykl Calvina. Przez to roślina może prowadzić fotosyntezę przy zamkniętych aparatach szparkowych.

    Heterocyty, heterocysty (synonim przestarzały) – przekształcone komórki (pojedyncze, rzadziej tworzące szereg kilku komórek) występujące u sinic z rzędów Nostocales i Stignematales (głównie u form nitkowatych). Komórki te odpowiadają za proces asymilacji azotu z atmosfery (diazotrofię).Fikoerytryna (gr. phýkos – trawa morska, wodorost, erythrós – czerwony) – czerwony barwnik, występujący u krasnorostów, kryptofitów i sinic. Barwnik jest kompleksem chromoforu nazywanego fikoerytrobiliną i białka. Fikoerytryna wchodzi w skład fikobilisomów.

    Pseudocykliczny transport elektronów[]

    Przy znacznym natężeniu światła w chloroplastach zużywany jest nie tylko CO2, ale także O2. Tlen może być redukowany do nadtlenku wodoru H2O2 z udziałem fotoukładu I. Przeniesienie elektronów na O2 zamiast na NADP nosi nazwę reakcji Mehlera. Tworzenie reaktywnych form tlenu O2 oraz H2O2 ma miejsce przede wszystkim w chloroplastach ze zbyt małą ilością NADP. Zbyt mała ilość NADP występuje głównie podczas oświetlania roślin wysokim natężeniem światła, kiedy fotosyntetyczny transport elektronów przebiega bardzo wydajnie, niemal cała pula NADP obecna w chloroplastach pozostaje w stanie zredukowanym. W takiej sytuacji elektrony mogą być przekazywane na tlen, co prowadzi do powstawania gradientu protonów i syntezy ATP, zapobiegając jednocześnie uszkodzeniu fotoukładów. Ze względu na syntezę ATP przy braku syntezy NADPH taki transport elektronów jest określany jako pseudocykliczny transport elektronów. Badania wykazały, że poza ochroną fotoukładów transport elektronów na O2 reguluje interakcje pomiędzy cyklicznym a niecyklicznym transportem elektronów. Chociaż stężenia tlenu nie wymienia się zwykle jako czynnika wpływającego na natężenie fotosyntezy, to w sytuacji intensywnego oświetlenia w wyniku fotolizy wody stężenie tlenu w komórkach jest na tyle duże, że reakcja Mehlera ma znaczący udział w wydajności całego procesu fotosyntezy.

    Chloroplastowy DNA, plastydowy DNA (chlDNA) – materiał genetyczny w postaci kolistego DNA znajdujący się w chloroplastach.Miliard – liczba o wartości: 1 000 000 000 = 10 (tysiąc milionów), w krajach stosujących długą skalę (w tym w Polsce).

    Wydajność energetyczna fotosyntezy[]

    Zamiana energii słonecznej na węglowodany w liściu

    Całkowite utlenienie glukozy do CO2 i H2O w reakcji:

    C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O

    prowadzi do zmiany energii swobodnej ΔG°'= 2796 kJ mol .

    Wytworzenie jednego mola glukozy w reakcjach cyklu Calvina zgodnie z danymi przedstawionymi na schemacie wymaga 12 moli NADPH i 18 moli ATP. Utlenienie NADPH do NADP odpowiada ΔG°'=220 kJ mol . Dla reakcji hydroliza ATP do ADP i Pi ΔG°'=31 kJ mol . Zatem 12 moli NADPH stanowi (12 × 220 kJ) 2640 kJ, a 18 moli ATP (18 × 31 kJ) 558 kJ. W sumie do wytworzenia jednego mola glukozy zostaje zużyte 3198 kJ. Wydajność energetyczna cyklu Calvina-Bensona wynosi więc 87%. Do związania jednej cząsteczki CO2 konieczna jest absorpcja minimum 8 kwantów światła (4 kwanty na każdy z fotoukładów). Powstanie jednej cząsteczki glukozy wymaga związania 6 cząsteczek dwutlenku węgla, potrzebne jest zatem 48 kwantów światła. Jeden mol kwantów światła czerwonego to 176 kJ. Na wytworzenie 1 mola glukozy potrzebne jest więc (48 × 176 kJ × mol) 8448 kJ. Wydajność energetyczna całego procesu fotosyntezy dla światła czerwonego wynosi więc 33%. Chlorofil może absorbować zarówno kwanty światła czerwonego, jak i niebieskiego, którego mol kwantów niesie energię 268 kJ. W tym przypadku na wytworzenie glukozy potrzebne jest (48 × 268 kJ × mol) 12864 kJ energii, a wydajność procesu wynosi 22%. Dla światła fioletowego teoretyczna wydajność zmiany energii światła na energię wiązań chemicznych wynosi ok. 19%. W komórce w absorpcji światła biorą udział chlorofile oraz inne barwniki asymilacyjne przekazujące energię do centrów reakcji z różną efektownością, zależną od warunków, dlatego dokładne określenie wydajności całego procesu nie jest możliwe. Efektywność zamiany energii docierającej do roślin jako światło na energię zgromadzoną w biomasie wynosi od 3 do 6%, w zależności od typu fotosyntezy.

    nDNA, DNA jądrowy, DNA jądra komórkowego – materiał genetyczny w postaci DNA znajdujący się w jądrze komórkowym eukariotów i kodujący większość informacji genetycznej organizmu.Fikobilisomy – struktury białkowe uczestniczące w procesie fotosyntezy, pełniące funkcje anten absorbujących światło w zakresie 470-650 nm. Występują u sinic, krasnorostów i glaukocystofitów. Fikobilisomy połączone są z błoną tylakoidów i kierują energię wzbudzenia do centrów reakcji fotoukładu II.

    Fotosynteza u prokariontów[]

    Do organizmów prokariotycznych zdolnych do korzystania ze światła jako źródła energii należą: sinice, bakterie zielone, bakterie purpurowe, heliobakterie oraz należące do odrębnej domeny wykorzystujące światło w odmienny spoób niż pozostałe organizmy fotosyntetyzujące halobakterie.

    Denaturacja białka – zmiany w II, III- i IV-rzędowej strukturze białka natywnego, które prowadzą do utraty aktywności biologicznej lub innej indywidualnej cechy charakterystycznej przy zachowaniu sekwencji aminokwasów.Gradient elektrochemiczny, siła protonomotoryczna, gradient protonowy, ΔμH+ – różnica stężeń wolnych protonów (ΔpH) i ich ładunków (ΔΨ) w poprzek błony biologicznej. Gradient elektrochemiczny wykorzystywany jest przez syntazę ATP w chloroplastach, mitochondriach oraz błonach komórek prokariotycznych do produkcji ATP. Przenoszenie protonów przez błonę biologiczną może następować w łańcuchu transportu elektronów.

    Oksygeniczny (tlenorodny) typ fotosyntezy, z wydzieleniem tlenu, występuje jedynie u sinic. Przebieg fotosyntezy u tych bakterii nie różni się znacząco od przebiegu fotosyntezy u roślin. Charakterystyczną cechą sinic są układy antenowe zawierające jako barwnik pomocniczy fikobiliny i związane z nimi fikobiliproteiny takie jak fikocyjanina lub fikoerytryna. Układy antenowe sinic określane są jako fikobilisomy. Niektóre z sinic w określonych warunkach mogą także przeprowadzać anoksygeniczą fotosyntezę z wykorzystaniem jako donora elektronów H2S . Pozostałe bakterie wykazują wyłącznie anoksygeniczny typ fotosyntezy, bez wydzielania tlenu. Łańcuch transportu elektronów może przypominać albo fotoukład I – tak jest w przypadku bakterii zielonych siarkowych i heliobakterii, albo fotoukład II – tak jest w przypadku bakterii purpurowych i bakterii zielonych nitkowatych.

    Laureaci Nagrody Nobla w dziedzinie chemii – laureaci nagrody przyznawanej corocznie osobom (1–3 rocznie), które dokonały odkrycia naukowego lub wynalazku w dziedzinie chemii (jednej z pięciu różnych dziedzin), wyświadczając tym największe dobrodziejstwo ludzkości; kryterium oceny osiągnięć kandydatów do Nagrody Nobla sformułował Alfred Nobel (1833–1896) w swoim testamencie. Fundusz nagród pochodzi z odsetek od majątku fundatora, którym zarządza Fundacja Nobla. Decyzje w sprawach wyróżnień podejmuje Królewska Szwedzka Akademia Nauk, zgodnie ze ściśle opisaną procedurą. Ceremonie wręczania nagród odbywają się od roku 1901, 10 grudnia kolejnych lat, co jest uhonorowaniem rocznicy śmierci fundatora (10 grudnia 1896).Asparagina (skróty: Asn, N; skróty "Asx" lub "B" oznaczają "kwas asparaginowy lub asparagina", czyli Asx = [Asp lub Asn]) – organiczny związek chemiczny z grupy aminokwasów endogennych. Amid kwasu asparaginowego lub kwasu aminobursztynowego, powszechny składnik białek.

    Bakterie zielone i heliobakterie[]

    Schemat transportu elektronów w fotosyntezie bakterii zielonych. P-840 – centrum reakcji fotoukładu, MQ – menachinon, cyt553 – cytochrom 553, FeS – centrum żelazo-siarkowe, Fd – ferredoksyna, FMN – mononukleotyd flawinowy, Bchl663 – bakteriochlorofil 663.

    Bakterie zielone siarkowe mogą wykorzystywać jako źródło elektronów wodór, siarkowodór, tiosiarczan, a nawet pierwiastkową siarkę. Kompleksy antenowe tych bakterii zawierają bakteriochlorofile a, c, d i e. W skład centrum jedynego fotoukładu wchodzi bakteriochlorofil a. Elektron wybity przez światło z fotoukładu przenoszony jest kolejno na bakteriochlorofil 663, centrum żelazo-siarkowe, ferredoksynę, mononukleotyd flawinowy i ostatecznie redukuje nukleotyd nikotynoadeninowy (NAD). Transport elektronów w tym procesie ma charakter linearny, a układ przenośników obecnych w fotoukładzie jest zbliżony do fotoukładu I obecnego u roślin.

    Kwas szczawiowooctowy – organiczny związek chemiczny z grupy dikarboksylowych ketokwasów, jeden ze składników zapoczątkowujących cykl Krebsa – drugim jest Acetylo-CoA.Fikobiliny ((gr.): φύκος (fikos) – glon oraz (łac.): – bilis – żółć) – chromofory występujące u sinic oraz w chloroplastach glaukocystofitów, krasnorostów i kryptomonad. Fikobiliny, jako jedyne barwniki fotosyntetyczne są rozpuszczalne w wodzie, w połączeniu z odpowiednimi białkami tworzą struktury antenowe zwane fikobilisomami, które przekazują energię pochłoniętych fotonów na cząsteczki chlorofili fotoukładu II.

    Istnieje także możliwość powrotu elektronu do centrum reakcji poprzez menachinon (witamina K2), kompleks cytochromowy bc i cytochrom c. Podczas takiego cyklicznego transportu elektronów następuje przenoszenie protonów w poprzek błony plazmatycznej i wytworzenie siły protonomotorycznej, koniecznej do syntezy ATP. Taka droga odpowiadałby cyklicznemu transportowi elektronów w fosforylacji cyklicznej roślin.

    Kompleks cytochromów b6f, plastochinol—plastocyjanina reduktaza [EC 1.10.99.1] – białko obecne w błonach tylakoidów chloroplastów eukariontów i błonach tylakoidów sinic. Kompleks bierze udział w przenoszeniu elektronów z fotoukładu II na fotoukład I. Przenoszeniu elektronów towarzyszy przemieszczenie protonów ze stromy do wnętrza tylakoidów, czyli generowanie gradientu elektrochemicznego, w tak zwanym cyklu Q, niezbędnego do wytworzenia energii użytecznej metabolicznie w postaci ATP.Torf – skała osadowa powstała w wyniku zachodzących w szczególnych warunkach przemian obumarłych szczątków roślinnych, najmłodszy węgiel kopalny. Zawiera mniej niż 60% węgla.

    Podobny łańcuch transportu elektronów posiadają heliobakterie. Są one jedynymi bakteriami posiadającymi bakteriochlorofil g. Nie posiadają struktur porządkujących kompleksy biorące udział w fotosyntezie, a barwniki asymilacyjne znajdują się wprost w błonie komórkowej. Centrum reakcji z bakteriochlorofilem g wykazuje maksimum absorpcji przy 798 nm. Heliobakterie są względnymi autotrofami. W środowisku bez dostępu do światła przechodzą na metabolizm heterotroficzny, wykorzystując do wzrostu mleczan i pirogronian.

    Absorpcja – w optyce proces pochłaniania energii fali elektromagnetycznej przez substancję. Natężenie światła wiązki przechodzącej przez substancję ulega zmniejszeniu nie tylko w wyniku absorpcji, lecz również na skutek rozpraszania światła. O ile jednak promieniowanie rozproszone opuszcza ciało, to część zaabsorbowana zanika powodując wzrost energii wewnętrznej tego ciała.Porosty (łac. Lichenes z gr. λειχήνα, leichena) – tradycyjna nazwa organizmów składających się z grzybów (Fungi), tworzących obligatoryjne symbiozy – głównie z prokariotycznymi cyjanobakteriami (Cyanobacteria) lub eukariotycznymi zielenicami (Chlorophyta). Jako samodzielna jednostka taksonomiczna przestała istnieć w 1981 roku w wyniku zmian, wprowadzonych przez Międzynarodowy Kodeks Nomenklatury Botanicznej. Pojęcie to ujmowane jest obecnie w kategoriach ekologicznych (podobnie jak grzyby mykoryzowe), a nie systematycznych. Systematyka i nomenklatura porostów dotyczy ich komponentu grzybowego.

    Strategia metaboliczna niektórych przedstawicieli heliobakterii, bakterii purpurowych i bakterii zielonych polegająca na wykorzystywaniu energii świetlnej określana jest jako fototrofia z różnymi odmianami – fotoorganoheterotrofia, gdy źródłem elektronów (reduktorem) są związki organiczne, fotolitoheterotrofia, gdy są to substancje nieorganiczne (związki siarki, wodór), a w obu przypadkach źródłem węgla są związki organiczne, natomiast gdy źródłem węgla jest dwutlenek węgla – fotoorganoautotrofia, gdy źródłem elektronów są związki organiczne i fotolitoautotrofia, gdy są to substancje nieorganiczne. Zatem tylko te dwa ostatnie przypadki fotoredukcji są właściwą fotosyntezą.

    Archeony, archeany (Archaea) dawniej zwane też archebakteriami, archeobakteriami (Archaebacteria) lub archeowcami – drobne, pierwotnie bezjądrowe, zwykle ekstremofilne jednokomórkowce, tradycyjnie zaliczane wraz z eubakteriami do prokariotów.Foton (gr. φως – światło, w dopełniaczu – φοτος, nazwa stworzona przez Gilberta N. Lewisa) jest cząstką elementarną, nie posiadającą ładunku elektrycznego ani momentu magnetycznego, o masie spoczynkowej równej zero (m0 = 0), liczbie spinowej s = 1 (fotony są zatem bozonami). Fotony są nośnikami oddziaływań elektromagnetycznych, a ponieważ wykazują dualizm korpuskularno-falowy, są równocześnie falą elektromagnetyczną.

    Bakterie purpurowe[]

    Przebieg transportu elektronów w chromatoforach bakterii purpurowych. P-870 – centrum reakcji fotoukładu, BPhe – bakteriofeofityna, QA – chinon związany z fotoukładem, Q – wolny chinon obecny w błonach chromatoforów, QH2 – zredukowany chinon, cyt c2 – cytochrom c2, FeS – białko Rieskiego.

    Bakterie purpurowe jako źródło elektronów mogą wykorzystywać związki siarki, siarkę pierwiastkową, wodór oraz proste związki organiczne (np. jabłczan, bursztynian). Kompleksy antenowe tych bakterii zawierają bakteriochlorofile a lub b. Fotoukład bakterii purpurowych przypomina fotoukład II występujący u roślin. Zawiera trzy polipeptydy o masie 21, 24, 32 kDa, 4 cząsteczki bakteriochlorofilu, 2 cząsteczki bakteriofeofityny, i cząsteczką karotenoidu, dwa chinony i atom żelaza. Maksimum absorpcji przypada na długość fali 870 nm, stąd określenie fotoukładu P-870.

    Wiązanie chemiczne według klasycznej definicji to każde trwałe połączenie dwóch atomów. Wiązania chemiczne powstają na skutek uwspólnienia dwóch lub większej liczby elektronów pochodzących bądź z jednego, bądź z obu łączących się atomów lub przeskoku jednego lub większej liczby elektronów z jednego atomu na drugi i utworzenia w wyniku tego tzw. pary jonowej.Produkcja pierwotna – to ilość materii wytworzonej przez producentów, tzw. produkcja roślin zielonych rozumiana jako szybkość gromadzenia energii promieniowania słonecznego w materii organicznej, z której zbudowane jest ciało tych roślin.

    Elektron wybity przez światło z fotoukładu przenoszony jest kolejno na bakteriofeofitynę (bakteriochlorofil pozbawiony magnezu), następnie poprzez chinon A przenoszony jest na cząsteczkę chinonu swobodnie przemieszczającą się w błonie. Ze zredukowanego chinonu elektron trafia na kompleks cytochromowy bc1, a z niego na cytochrom c2, który przenosi elektron do centrum reakcji fotoukładu. W przedstawionym cyklicznym, transporcie elektronów wytwarzane jest jedynie ATP. NADH2 lub NADPH2 wytwarzany jest prawdopodobnie bez udziału światła w odwrotnym łańcuchu transportu elektronów. Elektrony odrywane od związku będącego donorem (H2S, H2, S2O3, związki organiczne) przenoszone są na cytochrom c2. Następnie trafiają na cytochrom b, co wymaga nakładu energii w postaci ATP. Z cytochromu b elektrony przenoszone są na chinon, a z niego na cząsteczkę NAD lub NADP. Transport elektronów z chinonu na NAD także odbywa się wbrew potencjałowi i wymaga zużycia ATP. W efekcie zachodzenia odwrotnego łańcucha transportu elektronów wytwarzana jest siła redukcyjna w postaci NADH2 (NADPH2) niezbędna do redukcji CO2. Związki, które posłużyły jako donory elektronów, przekształcane są w siarkę, wodę lub kwasy organiczne.

    Cytoplazma – część protoplazmy komórki eukariotycznej pozostająca poza jądrem komórkowym a w przypadku, z definicji nie posiadających jądra, komórek prokariotycznych – cała protoplazma.Fotosynteza C4, cykl Hatcha-Slacka, cykl Kortschacka-Hatcha-Slacka – rodzaj fotosyntezy, w której dodatkowy mechanizm wiązania dwutlenku węgla poprzedza cykl cykl Calvina-Bensona. Rośliny posiadające zdolność wiązania CO2 do fosfoenolopirogronianu określane są nazwą rośliny typu C4. Pierwszym trwałym produktem wiązania jest związek o czterech atomach węgla – szczawiooctan. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO2 w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona. W efekcie nie obserwuje się zachodzenia u tych roślin fotooddychania, związanego z reakcją oksygenacji RuBP katalizowaną przez Rubisco. Reakcje fotooddychania są przyczyna strat energii u roślin C3. Rośliny C4, pomimo konieczności zużycia dodatkowej energii w postaci ATP, cechują się większą wydajnością fotosyntezy i szybszą produkcją biomasy. Większość roślin typu C4 występuje w klimacie gorącym, gdzie energia słoneczna nie jest czynnikiem limitującym, a mechanizm koncentracji CO2 umożliwia sprawną asymilację przy przymkniętych aparatach szparkowych i szybki wzrost przy niewielkim zapotrzebowaniu na wodę.

    NADH oraz ATP wytworzone przy okazji transportu elektronów zużywane są w cyklu Calvina-Bensona, odwrotnym cyklu Krebsa. W redukcji CO2, poza NADH, może także uczestniczyć zredukowana ferredoksyna. Związkiem, z którym łączy się CO2, może być acetylo-CoA lub bursztynylo-CoA, co prowadzi do powstania odpowiednio pirogronianu lub 2-oksoglutaranu.

    Farmaceutyka – dział gospodarki zajmujący się lekami począwszy od ich projektowania poprzez produkcję aż do dystrybucji.Skrobia – węglowodan, polisacharyd roślinny, składający się wyłącznie z merów glukozy połączonych wiązaniami α-glikozydowymi, pełniący w roślinach rolę magazynu energii.

    Halobakterie[]

    W odmienny sposób energię świetlną wykorzystują halobakterie, w których błonie komórkowej znajduje się specyficzne białko połączone z barwnikiem – bakteriorodopsyna. Kompleks ten może pochłaniać kwanty światła, przechodząc w stan wzbudzenia. Powrót do stanu podstawowego umożliwia przeniesienie przez błonę protonu. Przeniesienie protonów na zewnątrz komórki prowadzi do powstania gradientu elektrochemicznego wykorzystywanego następnie przez syntazę ATP zlokalizowaną w błonie komórkowej do syntezy ATP.

    Glukoza (dokładniej: D-glukoza) – organiczny związek chemiczny, monosacharyd (cukier prosty) z grupy aldoheksoz. Jest białym, drobnokrystalicznym ciałem stałym, z roztworów wodnych łatwo krystalizuje jako monohydrat. Jest bardzo dobrze rozpuszczalna w wodzie (nie zmienia pH roztworu). Ma słodki smak, nieco mniej intensywny od sacharozy.Mchy (Bryophyta) – gromada roślin telomowych obejmująca małe, osiągające od 1 do 10 cm wysokości organizmy, przeważnie żyjące skupiskowo w ocienionych i wilgotnych miejscach. Nie wykształcają one prawdziwych liści, łodyg czy korzeni, zamiast nich posiadają listki (mikrofile), łodyżki oraz chwytniki, spełniające podobne funkcje, lecz mające odmienną budowę. W rozwoju mchów wyróżnia się dwa następujące po sobie pokolenia: płciowe (gametofit) wytwarzające gametangia (plemnie i rodnie) oraz bezpłciowe (sporofit) wytwarzające zarodniki.

    Ewolucja fotosyntezy[]

    Kopalne stromatolity prawdopodobnie zostały utworzone przez bakterie o fotosyntezie zbliżonej do sinic i pochodzą ze skał mających 3,5 miliarda lat.

    Fotosynteza jest ewolucyjnie bardzo starym procesem. Dowody chemiczne oraz znalezione skamieniałości wskazują, że fotosyntezujące sinice podobne do współcześnie występujących Chroococcales istniały 2,5-2,6 miliarda lat temu. Poprzedzały je z pewnością różne formy fotosyntetyzujących bakterii anoksygenicznych. Dane uzyskane przez badanie izotopów węgla sugerują, że asymilacja węgla przez organizmy autotroficzne zachodziła co najmniej miliard lat wcześniej. Natura najwcześniejszych organizmów fotosyntetyzujących nie jest dobrze znana. Główne elementy aparatu fotosyntetycznego to centra reakcji, kompleksy antenowe, kompleksy transferu elektronów i asymilacji węgla. Elementy te nie mają wspólnej historii ewolucji we wszystkich organizmach, dlatego na aparat fotosyntetyczny najlepiej patrzeć jako na mozaikę elementów, z których każdy ma swoją własną historię ewolucji. Istnieją dwie szkoły badania pochodzenia centrów reakcji i fotosyntezy. Pierwsza z nich widzi początek rozwoju centrów reakcji jeszcze w fazie prebiotycznej, druga szkoła widzi centra reakcji rozwijające się od cytochromu b w bakteriach.

    Triozy (cukry trójwęglowe) – powszechne w przyrodzie cukry proste zawierające trzy atomy węgla w cząsteczce, o wzorze sumarycznym C3H6O3.Wiązki przewodzące, wiązki łykodrzewne, wiązki sitowo-naczyniowe – pasma tkanki przewodzącej u roślin naczyniowych, składające się łyka i drewna. Ich system rozciąga się od korzeni do łodyg i liści. Łyko składa się z żywych komórek, jego zadaniem jest przewodzenie asymilatów od organów asymilujących do całej rośliny. Drewno składa się z komórek martwych i przewodzi wodne roztwory soli mineralnych od korzenia do liści, pełni ponadto funkcje wzmacniające.

    Przedstawiane są dwa modele kolejnego etapu rozwoju centrów reakcji w bakteriach purpurowych, bakteriach zielonych i sinicach.

    W modelu selektywnej utraty wspólny przodek zawierał zarówno centrum reakcji PS I, jak centrum reakcji PS II. Ewolucja centrów reakcji w bakteriach purpurowych i bakteriach zielonych nitkowatych doprowadziła do utraty centrum reakcji PS I. Z kolei rozwój bakterii zielonych siarkowych oraz heliobakterii doprowadził do utraty centrum reakcji PS II. Oba centra reakcji PS I i PS II pozostały u sinic.

    Ny (ni, st.gr. νῦ, nw.gr. νι, pisana Νν) – trzynasta litera alfabetu greckiego oznaczająca spółgłoskę nosową gardłową "n". W greckim systemie liczbowym oznaczała liczbę 50.Jon wodorowy – kation (jon dodatni) utworzony z atomu wodoru, poprzez oderwanie jego jednego elektronu. Praktycznie biorąc jon wodorowy jest po prostu wolnym protonem. W zapisach przebiegu reakcji chemicznych zapisuje się go jako: H.

    W modelu połączenia wspólny przodek występował w dwóch liniach, jeden zawierał centrum reakcji PS I, a drugi zawierał centrum reakcji PS II. Linia pierwsza dała początek zielonym bakteriom siarkowym oraz heliobakterii, linia druga zapoczątkowała bakterie purpurowe i zielone bakterie nitkowate. Dwa centra reakcji sinic byłyby skutkiem połączenia organizmu zawierającego centrum reakcji PS I i organizmu zawierającego centrum reakcji PS II . Historia ewolucji różnych kompleksów antenowych – LHC wydaje się całkiem niezależna. Przejście z anoksygenicznej do tlenowej fotosyntezy miało miejsce, kiedy sinice nauczyły się używać wody jako dawcy elektronów do wytwarzania siły redukcyjnej używanej do redukcji CO2. Przed tym przejściowym dawcą elektronów mógł być nadtlenek wodoru, a jeszcze wcześniej źródłem siły redukcyjnej mogłyby być jony żelaza.

    Stromatolity to skały węglanowe złożone z cienkich lamin węglanu wapnia wytrąconego z wody morskiej jako efekt uboczny życia sinic. Występują od archaiku do dziś, ale szczególnie liczne były w proterozoiku. Należą do najstarszych śladów życia na Ziemi. Występują w postaci warstw, izolowanych lub połączonych ze sobą kopułowatych form wzrostowych oraz form poligonalnych o laminach ugiętych miseczkowato. Najstarsze stromatolity pochodzą sprzed 3,4-3,5 mld lat, znaleziono je w południowej Afryce (grupa Sebakiwian) oraz w Australii (grupa Warrawoona).Gospodarz - organizm, którego ciało jest środowiskiem życia innego organizmu (ewentualnie pochodzących z obcego organizmu elementów - patrz: przeszczepianie narządów - wówczas gospodarz nazywany jest "biorcą"). Układ ten może być dla niego korzystny lub obojętny (endosymbioza) albo niekorzystny (pasożytnictwo). W tym ostatnim przypadku gospodarz nazywany jest żywicielem.

    Komórki eukariotyczne zdolność do fotosyntezy posiadły około 1,6 mld lat temu poprzez wchłonięcie na drodze endocytozy bakterii fotosyntetyzujących o typie fotosyntezy występującej u sinic. Dowodem takiego pochodzenia chloroplastów jest posiadanie własnego materiału genetycznego przez chloroplasty oraz całkowitego aparatu transkrypcji i translacji potrzebnego do wytworzenia białek zapisanych w genach chloroplastowych. Geny chloroplastu wykazują znaczne podobieństwo do genów sinic, niemniej jednak znaczna część białek chloroplastowych jest obecnie kodowana przez geny jądrowe i muszą być importowane do chloroplastów z cytozolu.

    Endosymbioza – specyficzny rodzaj symbiozy, w którym komórki jednego organizmu żyją wewnątrz komórek lub tkanek drugiego.Science – recenzowane czasopismo naukowe wydawane przez American Association for the Advancement of Science. Ukazuje się jako tygodnik ilustrowany.

    Jednorazowa endosymbioza nie wyjaśnia pochodzenia wszystkich organizmów eukariotycznych posiadających chloroplasty. Dlatego przyjmuje się, że doszło do przynajmniej dwóch, a prawdopodobnie do wielu endosymbioz, w wyniku których powstały współczesne komórki fotosyntetyzujących protistów. Wtórna endosymbioza umożliwia fotosyntezę u organizmów takich jak: kryptomonady, chlorarachniofity, eugleniny, okrzemki, brunatnice, złotowiciowce i innych. W przypadku dwóch pierwszych grup chloroplasty zawierają nukleomorfy, tj. resztki jądra komórkowego endosymbionta, w przypadku kryptomonad – pierwotnego krasnorostu, w przypadku chlorarachniofitów – pierwotnej zielenicy.

    Izotopy – odmiany pierwiastka chemicznego różniące się liczbą neutronów w jądrze atomu (z definicji atomy tego samego pierwiastka mają tę samą liczbę protonów w jądrze). Izotopy tego samego pierwiastka różnią się liczbą masową (łączną liczbą neutronów i protonów w jądrze), ale mają tę samą liczbę atomową (liczbę protonów w jądrze).Fotoliza wody – rozpad wody pod wpływem światła (fotodysocjacja) na dwa elektrony (ē), dwa jony wodorowe (protony) i połowę cząsteczki tlenu. Proces zachodzi w fazie jasnej fotosyntezy za sprawą kompleksu rozkładającego wodę (będącego częścią fotoukładu II).

    Najstarsza skamieniałość trawy Tomlinsonia, o anatomii liścia typowej dla roślin C4 pochodzi sprzed 12–13 mln lat. Rozsądne granice powstania fotosyntezy C4 u traw to okres pomiędzy 30 a 15 mln lat temu. Około 5–8 mln lat temu, gdy stężenie CO2 w atmosferze spadło do około 200 μbar przy 20 mbar O2, rośliny wykorzystujące fotosyntezę tego typu stały się na ekologicznie dominujące na lądach. W czasach współczesnych fotosynteza C4 odpowiada za 20-30% asymilacji węgla na lądach.

    Wodór (H, łac. hydrogenium) – pierwiastek chemiczny o liczbie atomowej 1, niemetal z bloku s układu okresowego. Jego izotop, prot, jest najprostszym możliwym atomem, zbudowanym z jednego protonu i jednego elektronu.Epiderma, skórka – w szerokim znaczeniu jest to tkanka roślinna okrywająca, obejmująca zarówno powierzchniową warstwę komórek pędu, jak i korzenia. W ściślejszym znaczeniu epiderma definiowana jest jako skórka pędu roślin naczyniowych – powierzchniowa powłoka łodygi, liści i organów generatywnych, podczas gdy skórkę korzenia nazywa się ryzodermą (epiblemą). Skórka wyróżniana jest także w budowie różnych części różnych pokoleń mszaków. Tworzy ją warstwa ściśle do siebie przylegających żywych komórek pozbawionych chloroplastów. Najczęściej jest to pojedyncza warstwa komórek. U roślin magazynujących wodę epiderma jest wielowarstwowa. W tym przypadku wierzchnia warstwa komórek zapewnia ochronę organu, a kolejne warstwy magazynują wodę tworząc tkankę wodną.


    Podstrony: [1] 2 [3] [4] [5]



    w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)

    Warto wiedzieć że... beta

    Punkt kompensacyjny świetlny – (niekiedy punkt zrównoważenia fotosyntezy i oddychania) – natężenie światła, przy którym równoważą się procesy pobierania (fotosynteza) i wydzielania dwutlenku węgla (oddychanie komórkowe, fotooddychanie) przez rośliny. Roślina nie wydziela ani nie pobiera CO2.
    Częstotliwość (częstość) – wielkość fizyczna określająca liczbę cykli zjawiska okresowego występujących w jednostce czasu. W układzie SI jednostką częstotliwości jest herc (Hz). Częstotliwość 1 herca odpowiada występowaniu jednego zdarzenia (cyklu) w ciągu 1 sekundy. Najczęściej rozważa się częstotliwość w ruchu obrotowym, częstotliwość drgań, napięcia, fali.
    Chlorella (Chlorella) – glon z gromady zielenic. Najpowszechniej występujący gatunek to chlorella zwyczajna (Chlorella vulgaris), podczas gdy gatunek typowy to Ch. ellipsoidea Gerneck. Występuje w każdym wodnym i wilgotnym środowisku: w wodach słodkich i słonych, w wilgotnej korze i ziemi (aerofit), a także we wnętrzu innych organizmów, jako zoochlorella. Wśród polskich glonów planktonowych znaleziono następujące gatunki: Ch. ellipsoidea, Ch. luteoviridis, Ch. minutissima i Ch. oocystoides w wodach śródlądowych i Ch. vulgaris w Bałtyku. Jest to glon jednokomórkowy o zielonej barwie i kulistym (ewentualnie elipsoidalnym) kształcie. Nie tworzy kolonii. Zawiera jeden duży, kubkowaty chloroplast. Jest organizmem autotroficznym. Zawiera zwany chlorofilem. Chlorella bywa także heterotroficzna gdy pokarm jest łatwo dostępny (miksotrofizm). Rozmnaża się przez podział komórki na autospory, które wydostają się na zewnątrz po rozerwaniu ściany komórkowej komórki macierzystej.
    Rośliny światłolubne, heliofity (mniej prawidłowo zwane też heliofilami), rośliny światłożądne – rośliny wymagające do swojego rozwoju dużej ilości światła. Rośliny te mogą się prawidłowo rozwijać tylko w środowisku o pełnym nasłonecznieniu. W zacienionych miejscach rozwijają się słabo, lub giną.
    Fluorescencja – jeden z rodzajów luminescencji – zjawiska emitowania światła przez wzbudzony atom lub cząsteczkę. Zjawisko uznaje się za fluorescencję, gdy po zaniku czynnika pobudzającego następuje szybki zanik emisji w czasie około 10 s. Gdy czas zaniku jest znacznie dłuższy, to zjawisko jest uznawane za fosforescencję.
    Ananas (Ananas Mill.) – rodzaj roślin zielnych z rodziny bromeliowatych (Bromeliaceae). W stanie naturalnym rośnie w Ameryce Południowej.
    Filogeneza (gr. φυλη – gatunek, ród i γενεσις – pochodzenie) – droga rozwoju rodowego, pochodzenie i zmiany ewolucyjne grupy organizmów, zwykle gatunków. Termin wprowadzony w 1866 roku przez Ernsta Haeckla w Generelle Morphologie der Organismen.

    Reklama

    Czas generowania strony: 0.233 sek.