Ewolucja biologiczna, ewolucja organiczna – zmiany cech całych grup organizmów następujące z biegiem pokoleń. Procesy ewolucyjne powodują powstawanie bioróżnorodności na każdym poziomie organizacji biologicznej, w tym na poziomie gatunku, osobniczym i molekularnym. W połowie XIX stulecia Charles Darwin sformułował teorię naukową ewolucji poprzez dobór naturalny, a odkrycie opublikował w monografii O powstawaniu gatunków (1859).

Całe obecne życie na Ziemi pochodzi od wspólnego przodka. Ostatni uniwersalny wspólny przodek, czyli ostatni wspólny przodek wszystkich dzisiejszych organizmów żywych, żył około 3,5–3,8 miliarda lat temu, aczkolwiek w 2015 opisano szczątki mogące stanowić pozostałości życia sprzed 4,1 miliarda lat w skałach Australii Zachodniej.

Powtarzające się powstawanie nowych gatunków (specjacja), zmiany w obrębie gatunków (anageneza) i wymieranie gatunków w obrębie historii życia na Ziemi demonstrowane są przez zespół wspólnych cech morfologicznych i biochemicznych, w tym sekwencje DNA. Większe podobieństwo wspólnych cech obserwuje się u gatunków dzielących ze sobą późniejszego ostatniego wspólnego przodka, co może służyć rekonstrukcji biologicznego drzewa życia, bazującego na pokrewieństwie ewolucyjnym (filogenetyka), z wykorzystaniem zarówno gatunków współczesnych, jak i kopalnych. Zapis kopalny obrazuje progresję od wczesnego biogennego grafitu przez maty mikrobowe do skamieniałych organizmów wielokomórkowych. Istniejące wzorce bioróżnorodności wytworzyły się z udziałem specjacji i wymierań. Powyżej 99% wszystkich gatunków, jakie kiedykolwiek żyły na Ziemi, wyginęło. Obecnie Ziemię zamieszkują organizmy należące do 10–14 milionów gatunków, z których do tej pory opisano 1,2 miliona.

Ewolucja zachodząca poprzez dobór naturalny uwidacznia się w obserwacji, zgodnie z którą organizmy wydają na świat więcej potomstwa niż może przetrwać, w połączeniu z trzema faktami dotyczącymi populacji: 1) osobniki różnią się cechami morfologicznymi, fizjologicznymi i zachowaniem (wariancja fenotypowa), 2) różne cechy wiążą się z różną zdolnością do przetrwania i reprodukcji (różne dostosowanie), 3) cechy mogą być przekazywane z pokolenia na pokolenia (dziedziczność dostosowania). W kolejnych pokoleniach członkowie danej populacji zastępowani są przez potomstwo rodziców lepiej zaadaptowanych do przetrwania i rozrodu w danym środowisku, w którym zachodzi dobór naturalny. W tej teleonomii chodzi o tworzenie i zachowywanie cech dostosowanych do funkcji, które wypełniają. Dobór naturalny stanowi jedyną znaną przyczynę powstawania adaptacji, ale nie jedyną przyczynę ewolucji. Inne, nieadaptacyjne procesy ewolucyjne obejmują mutacje, dryf genetyczny i przepływ genów na skutek migracji.

Na początku XX wieku powstała współczesna synteza ewolucyjna, integrująca klasyczną genetykę z darwinowską teorią ewolucji dzięki osiągnięciom genetyki populacyjnej. Wagę doboru naturalnego jako przyczyny ewolucji zaakceptowano w innych dziedzinach biologii. Co więcej, niegdyś uznawane poglądy na ewolucję, jak ortogeneza, XIX-wieczny ewolucjonizm czy inne poglądy dotyczące wrodzonego postępu w wielkoskalowych procesach ewolucyjnych przeszły do historii. Naukowcy kontynuują badania różnych aspektów biologii ewolucyjnej przez formułowanie i testowanie hipotez, tworząc modele matematyczne biologii teoretycznej i teorie biologiczne, wykorzystując dane obserwacyjne i przeprowadzając doświadczenia w naturalnym środowisku i w laboratorium.

W sensie zastosowań praktycznych zrozumienie ewolucji wykorzystano na wielu polach nauki i przemysłu, włączając w to rolnictwo, medycynę człowieka i innych zwierząt oraz nauki o życiu w ogólności. Odkrycia w biologii ewolucyjnej wywarły znaczny wpływ nie tylko na tradycyjne dziedziny biologii, ale również na inne dyscypliny akademickie, jak antropologia biologiczna czy psychologia ewolucyjna. Obliczenia ewolucyjne, dział badań sztucznej inteligencji, stosuje zasady Darwina do rozwiązywania problemów informatycznych.

Historia myśli ewolucyjnej[ | edytuj kod]

Lukrecjusz

Święty Aureliusz Augustyn z Hippony

Alfred Russel Wallace

Thomas Malthus

Charles Darwin

 Osobne artykuły: Historia myśli ewolucyjnej i Ewolucjonizm (biologia).

Pomysł, jakoby organizmy jednego rodzaju mogły pochodzić od organizmów innego rodzaju, zaświtał jeszcze w filozofii przedsokratycznej w starożytnej Grecji, u myślicieli takich, jak Anaksymander czy Empedokles. Poglądy takie przetrwały do czasów rzymskich. Poeta i filozof Lukrecjusz poparł Empedoklesa w swym dziele De rerum natura (O naturze rzeczy). W przeciwieństwie do tych materialistycznych poglądów Arystoteles rozumiał wszystkie rzeczy materialne, nie tylko istoty żywe, jako niedoskonałe aktualizacje różnych ustalonych możliwości natury, co do których używał terminów forma, idea czy gatunek. Wchodziło to w skład jego teleologicznego rozumienia natury, w której każda rzecz ma do odegrania swoją rolę w boskim, kosmicznym porządku. Modyfikacje tego poglądu stały się standardowym rozumieniem świata w średniowieczu, ulegając integracji z nauką chrześcijańską. Jednak Arystoteles nie żądał, by każdy realny typ organizmu żywego zawsze korespondował jeden do jednego z metafizyczną formą, dawał przykłady, jak mogły powstać nowe rodzaje istot żywych.

Niektórzy badacze uznają, że swoisty pierwowzór teorii Ewolucji powstał na przełomie IV i V wieku ne. i miał być dziełem świętego Aureliusza Augustyna z Hippony. Święty ten uważał, powołując się na staro-łaciński przekład Mądrości Syracha, że Bóg stworzył wszystko jednocześnie, jednak nie wszystko pojawia się w tym samym czasie. Św. Augustyn zapożyczając stoicką doktrynę o „przyczynach zarodkowych”, stwierdził, że Bóg nie wszystko powołał do życia w gotowej postaci, ale w „zarodkach”, które rozwijają się dopiero, gdy powstają do tego dogodne warunki. Św. Augustyn jednak pod określeniem „przyczyny zarodkowe” nie miał na myśli biologicznych zarodków, a filozoficzne zasady określające finalny stan każdego z bytów.

W XVII wieku nowa metoda zastosowana w nauce wskrzesiła dociekania Arystotelesa. Szukano wyjaśnień naturalnych zjawisk w terminach praw fizycznych, takich samych dla wszystkich bytów widzialnych, a nie wymagających istnienia żadnych ustalonych naturalnych kategorii czy boskiego porządku kosmicznego. Jednak to nowe podejście powoli zakorzeniało się w naukach biologicznych, ostatnim bastionie idei ustalonych typów natury. John Ray zastosował jeden z wcześniejszych bardziej ogólnych terminów, gatunek, do typów zwierząt i roślin, jednak rygorystycznie identyfikował każdy typ organizmu żywego z gatunkiem i twierdził, że każdy gatunek można zdefiniować przez cechy utrwalające się z pokolenia na pokolenie.

Inni przyrodnicy tych czasów spekulowali nad ewolucyjnymi zmianami gatunków w czasie zgodnie z prawami natury. W 1751 Pierre Louis Maupertuis napisał o naturalnych modyfikacjach przebiegających podczas rozrodu oraz ich akumulacji na przestrzeni wielu pokoleń prowadzącej do powstania nowego gatunku. Georges-Louis Leclerc zasugerował, że gatunki mogą degenerować w inne organizmy, a Erasmus Darwin zaproponował, że wszystkie zwierzęta ciepłokrwiste mogą pochodzić od pojedynczego mikroorganizmu (bądź „filamentu”). Pierwszy pełnoprawny schemat ewolucji wymyślił Jean-Baptiste Lamarck, tworząc „teorię transmutacji” w 1809. Przewidywał on spontaniczne powstawanie prostych form życia, które potem rozwijały większą złożoność w równoległych liniach o nieodzownej tendencji do postępu, postulował, że na poziomie lokalnym linie te adaptują się do środowiska przez dziedziczenie zmian spowodowanych przez ich rodziców. Ten ostatni proces nazwano później lamarkizmem. Pomysły te zostały zdyskredytowane przez uznanych przyrodników jako spekulacje bez wsparcia empirycznego. W międzyczasie pomysły dobroczynnego projektu Raya zostały rozwinięte przez Paleya w Natural Theology or Evidences of the Existence and Attributes of the Deity (1802). Zaproponował on złożone adaptacje jako dowód na boski projekt, co spotkało się z podziwem Karola Darwina, w czasie gdy był on studentem Cambridge University.

Kluczowe zerwanie z poglądem o stałych klasach typologicznych bądź typach w biologii przyniosła teoria ewolucji poprzez dobór naturalny, sformułowana przez Karola Darwina w kategoriach zmiennych populacji. Na Darwina częściowo wpłynął An Essay on the Principle of Population z 1798 Thomasa Roberta Malthusa. Darwin zauważył, że wzrost populacji będzie prowadzić do walki o byt, w której korzystne warianty będą przeważały nad niekorzystnymi, które będą ginęły. W każdym pokoleniu wielu spośród potomstwa nie uda się przetrwać do wieku rozrodczego z powodu ograniczonych zasobów. To może wyjaśnić różnorodność roślin i zwierząt pochodzących od wspólnego przodka dzięki działaniu praw oddziaływających w ten sam sposób na wszystkie organizmy. Darwin w 1832 rozpoczął obserwacje podczas trwającej 5 lat podróży na statku Beagle. W 1837 zaczął spisywać swe rozważania na temat przemiany gatunków. Swe wnioski zaprezentował w 1844 Lyellowi i Hookerowi. W 1858 otrzymał szkic pracy Alfreda Wallace’a. Praca tego badacza Archipelagu Malajskiego również opisywała dobór naturalny. Obie prace zostały przedstawione tego samego dnia, 1 lipca 1858, Towarzystwu Linneuszowskiemu w Londynie, co miało wyeliminować problem pierwszeństwa. Pod koniec 1859 Darwin opublikował On the Origin of Species, wyjaśniając szczegółowo dobór naturalny w sposób, który zapewnił mu szeroką akceptację poglądu ewolucyjnego. Thomas Henry Huxley zastosował pogląd Darwina do człowieka. Wykorzystał paleontologię i anatomię porównawczą w dowodzeniu pochodzenia człowieka i małp człekokształtnych od wspólnego przodka. Niektórych myśl ta wzburzyła, gdyż przeczyła szczególnemu miejscu człowieka we Wszechświecie.

Dokładny mechanizm dziedziczności i pochodzenia nowych cech pozostawały zagadką. W związku z tym Darwin stworzył prowizoryczną hipotezę pangenezy. W 1865 Gregor Mendel zauważył, że dziedziczenie cech przebiega w przewidywalny sposób, odkrywając niezależną segregację elementów dziedziczności (później nazwanych genami). Prawa Mendla ostatecznie wyparły darwinowską hipotezę pangenezy. August Weismann dokonał ważnego rozróżnienia pomiędzy komórkami linii rozrodczej, z których powstają gamety (komórki jajowe i plemniki) oraz komórkami somatycznymi, budującymi ciało. Dziedziczność dotyczy jedynie komórek linii płciowych. Hugo de Vries połączył darwinowską pangenezę z weismannowskim rozróżnieniem komórek somatycznych i generatywnych oraz zaproponował, że pangeneza Darwina koncentruje się w jądrze komórkowym, a ulegając ekspresji, przenika do cytoplazmy, zmieniając budowę komórki. De Vries należał również do badaczy znających dobrze prace Mendla, uważających, że mendlowskie cechy korespondują z transferem dziedzicznym zmian w linii płciowej. By wyjaśnić, jak powstają nowe warianty, Vries rozwinął teorię mutacji, prowadząc do czasowego pęknięcia między akceptującymi darwinowską ewolucję oraz biometrykami zgadzającymi się z de Vriesem. W latach trzydziestych XX wieku pionierzy na polu genetyki populacyjnej, jak Ronald Fisher, Sewall Wright i John B.S. Haldane, oparli podstawy teorii ewolucji na statystyce. Fałszywy rozdźwięk pomiędzy teorią Darwina, mutacjami genetycznymi i dziedziczeniem mendlowskim został usunięty.

W drugiej i trzeciej dekadzie XX wieku synteza ewolucyjna połączyła dobór naturalny, mutacje i dziedziczenie mendlowskie w zunifikowaną teorię stosowaną w każdej dziedzinie biologii. Synteza ewolucyjna potrafiła wyjaśnić wzorce obserwowane w populacjach, w materiale kopalnym w paleontologii, a nawet złożone mechanizmy komórkowe biologii rozwoju. Opisanie struktury DNA przez Watsona i Cricka w 1953 wyjaśniło fizyczny mechanizm dziedziczenia. Biologia molekularna polepszyła rozumienie związków pomiędzy genotypem i fenotypem. Postęp nastąpił również w systematyce filogenetycznej. Obejmował on mapowanie przejść cech w porównywalnych i testowanych ramach i wykorzystanie drzew ewolucyjnych. W 1973 biolog ewolucyjny Theodosius Dobzhansky napisał, że w biologii nic nie ma sensu, jeśli nie rozpatruje się tego w świetle ewolucji, ponieważ to ona rozświetliła relacje pomiędzy faktami z historii naturalnej uważanymi niegdyś za niełączące się ze sobą, umożliwiając stworzenie spójnej wiedzy pozwalającej na wyjaśnianie faktów i przewidywanie obserwacji dotyczących życia na Ziemi.

Od tamtych czasów synteza ewolucyjna była dalej poszerzana, by wyjaśnić zjawiska biologiczne na każdym poziomie organizacji biologicznej. To rozszerzenie zwane ewolucyjną biologią rozwoju, a nieformalnie „evo-devo”, skupia się na tym, jak zmiany między pokoleniami działają na wzorce zmian u pojedynczych organizmów (na rozwój).

Próbując uwzględnić najnowsze rozważania ewolucjonistów, Blute w pracy z 2008 roku o definicji ewolucji stwierdził, że jej rozumienie jest obecnie tożsame z „mikroewolucją poprzez dobór naturalny”. Następnie stwierdził, iż najlepszą jej definicją jest: „każda zmiana w indukcyjnej kontroli rozwoju (morfologicznego, fizjologicznego lub behawioralnego) poprzez środowisko lub w konstrukcji środowiska poprzez rozwój, zmienia względną częstotliwość dziedzicznych elementów w populacji poza oczekiwane losowo wybrane warianty”.

Dziedziczność[ | edytuj kod]

Struktura DNA z zasadami azotowymi w środku, otoczonymi przez łańcuchy reszt cukrowych i fosforanowych zaplatające się w podwójną helisę

Ewolucja organizmów żywych zachodzi poprzez zmiany w cechach podlegających dziedziczeniu (dziedzicznych). Przykładowo u ludzi kolor oczu podlega dziedziczeniu, osobnik może odziedziczyć na przykład brązowy kolor oczu po rodzicach. Cechy dziedziczne kontrolowane są przez geny, a kompletny zestaw genów genomu (materiału genetycznego) danego organizmu nazywa się genotypem.

Zbiór obserwowalnych cech organizmu nazywa się z kolei jego fenotypem. Cechy te biorą się z interakcji genotypu i wpływów środowiska. W rezultacie wiele aspektów fenotypu organizmu nie jest dziedzicznych. Na przykład opalenizna skóry wynika z interakcji pomiędzy genotypem danej osoby a światłem, dlatego też osoba opalona nie przekaże tej cechy swemu potomstwu. Jednakże pewni ludzie opalają się łatwiej niż inni, co wynika z odmienności w genotypie. Radykalnym przykładem są osoby cierpiące na albinizm, które nie opalają się w ogóle i są niezwykle wrażliwe na oparzenia słoneczne.

Cechy dziedziczne przenoszone są z pokolenia na pokolenie poprzez DNA, cząsteczkę pozwalającą kodować informację genetyczną. DNA jest długim biopolimerem budowanym przez cztery rodzaje zasad azotowych. Sekwencja zasad wzdłuż cząsteczki DNA odzwierciedla informację genetyczną, podobnie jak sekwencja liter odzwierciedla zdanie. Przed podziałem komórki DNA ulega kopiowaniu, w wyniku czego obie komórki potomne otrzymują wyjściową sekwencję DNA. Fragmenty cząsteczki DNA stanowiące jednostki funkcjonalne zwane są genami. Różne geny cechują się różnymi sekwencjami zasad azotowych. W komórce długie łańcuchy DNA tworzyć mogą skondensowane struktury określane mianem chromosomów. Specyficzne miejsce sekwencji DNA na chromosomie zwane jest locus. Jeśli sekwencja DNA w danym locus zmienia się pomiędzy osobnikami, różne jej formy nazywają się allelami. Sekwencja DNA może zmieniać się dzięki mutacjom, w efekcie czego powstają nowe allele. Jeśli zajdzie mutacja, nowy allel może wpływać inaczej na cechę kontrolowaną przez gen, co prowadzi do zmiany fenotypu organizmu. Choć w niektórych przypadkach cecha odpowiada allelowi w prosty sposób, większość cech jest jednak bardziej złożona i kontrolowana przez wiele loci.

Niedawne badania potwierdziły ważne przykłady cech dziedzicznych niewyjaśnialnych za pomocą zmiany sekwencji nukleotydów w DNA. Zjawiska takie opisuje epigenetyka. Metylacja DNA znacząca chromatynę, samopodtrzymujące się pętle metaboliczne, wyciszanie genów przez interferencję RNA oraz trójwymiarowe konformacje białek (takich jak priony) to obszary zachodzenia procesów epigenetycznych na poziomie organizmu. Biolodzy rozwoju sugerują, że złożone interakcje sieci regulacyjnej genów i komunikacji międzykomórkowej mogą prowadzić do dziedzicznych zmian mogących odpowiadać za plastyczność rozwojową i kanalizację. Dziedziczność może zachodzić nawet w większych skalach. Przykładowo dziedziczność ekologiczna poprzez proces budowy niszy ekologicznej definiuje się jako regularne i powtarzalne działania organizmów w środowisku. To generuje dziedziczenie efektów modyfikujących otoczenie i pętlę zwrotną dotykającą selekcji następnych pokoleń. Potomkowie dziedziczą geny plus charakterystykę środowiskową generowaną przez działanie ich przodków. Inne przykłady dziedziczności niekontrolowanej bezpośrednio przez geny stanowią cechy kulturowe i symbiogeneza.