Drepanosauridae
Kuehneosauridae – rodzina diapsydowych szybujących gadów żyjących w triasie. Charakteryzowały się rozpiętymi na bok, długimi żebrami, które były dla nich główną powierzchnię nośną. Innymi wspólnymi cechami były połączone w jedno nozdrza i zredukowane kości łuskowe.Megalancosaurus (z gr. "długoręki jaszczur") jest nazwą rodzajową diapsyda, żyjącego w górnym triasie na terenie obecnych północnych Włoch.
Coelurosauravus – rodzaj prymitywnego diapsyda, gada mającego wyspecjalizowane skrzydła, które pozwalały mu szybować. Średnia długość okazów mierzyła 60 cm, a ich ciała były długie i płaskie, odpowiednio przystosowane do szybowania. Czaszka Coelurosauravus miała spiczasty dziób i zawierała ząbkowany grzebień, pobieżnie będący podobnym do grzebieni późniejszych dinozaurów ceratopsów. Żył pod koniec permu, 250 milionów lat temu, na terenie obecnych: Madagaskaru i Niemiec. Jest najstarszym znanym szybownikiem.
Drepanosauridae – rodzina zauropsydów z grupy diapsydów; żyły w okresie późnego triasu na terenach dzisiejszej Europy, Ameryki Północnej i Azji (Kyrgyzsaurus). Zdaniem większości naukowców zwierzęta z tej rodziny prowadziły nadrzewny tryb życia, prawdopodobnie zajmując nisze ekologiczne dzisiejszych kameleonów; rodzaj Hypuronector, zdaniem autorów jego opisu, mógł jednak prowadzić ziemnowodny tryb życia. Posiadały przeciwstawne palce obydwu par kończyn (nie wszystkie rodzaje, nie miał ich np. Vallesaurus), a niektóre miały "pazur" na końcu ogona przydatny przy wspinaczce. Wymarły pod koniec triasu.
Systematyka[ | edytuj kod]
Dilkes (1998) zdefiniował Drepanosauridae jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Megalancosaurus, Drepanosaurus i Dolabrosaurus oraz wszystkich jego potomków. Senter (2004) zaliczył do Drepanosauridae jedynie wymienione trzy rodzaje; dla kladu obejmującego tak rozumiane Drepanosauridae oraz rodzaj Hypuronector i wówczas formalnie nieopisane zwierzę (później opisane pod nazwą Vallesaurus) Senter zaproponował nazwę Simiosauria. Inni autorzy zaliczają jednak do Drepanosauridae także rodzaje Hypuronector i Vallesaurus.
Pozycja systematyczna Drepanosauridae pozostaje przedmiotem sporów. Berman i Reisz (1992) zaliczyli je do Lepidosauromorpha; jednak większość autorów zalicza je do Archosauromorpha, zazwyczaj uznając je za przedstawicieli protorozaurów lub przynajmniej bliskich krewnych tej grupy (choć Colbert i Olsen, 2001 zasugerowali przynależność Drepanosauridae do Archosauriformes). Alan Feduccia uznał nawet megalankozaura za prawdopodobnego przedstawiciela linii ewolucyjnej prowadzącej do ptaków. Feduccia sformułował jednak tę teorię w oparciu o analizę jedynie nielicznych znanych wówczas skamieniałości megalankozaura, głównie czaszki i kończyn przednich; późniejsze odkrycia większej liczby skamieniałości dowiodły jednak, że jego szkielet pozaczaszkowy nie przypominał budową szkieletu ptaków, a jego bliskie pokrewieństwo z ptakami jest mało prawdopodobne.
Niektórzy autorzy kwestionują przynależność Drepanosauridae do Archosauromorpha. Według analizy Müllera (2004) Drepanosauridae nie należą nawet do kladu Sauria (obejmującego grupy Lepidosauromorpha i Archosauromorpha); według Müllera są one siostrzane do rodziny Kuehneosauridae, razem z którą tworzą klad siostrzany do kladu obejmującego grupy Sauria, Thalattosauriformes i Ichthyopterygia (dwie ostatnie grupy w innych klasyfikacjach bywają zaliczane do Sauria). Z kolei według analizy Mercka (2003) Drepanosauridae są blisko spokrewnione z rodzajami Longisquama, Coelurosauravus i Wapitisaurus, razem z którymi tworzą klad siostrzany do kladu Sauria. Także według analizy Sentera (2004) Simiosauria (w tym Drepanosauridae) są blisko spokrewnione z rodzajami Coelurosauravus i Longisquama, razem z którymi tworzą klad Avicephala; jednak według Sentera klad ten jest siostrzany do kladu Neodiapsida sensu Laurin, 1991, tj. kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka Younginiformes i współcześnie żyjących diapsydów oraz wszystkich jego potomków.
Renesto i Binelli (2006) zaktualizowali macierz danych z analizy Sentera, a także uwzględnili w analizie pterozaura (rodzaj Eudimorphodon), czego nie zrobił Senter. Według ich analizy Drepanosauridae należą do Archosauromorpha; rodzina ta jest siostrzana do pterozaurów, razem z którymi tworzy klad siostrzany do Archosauriformes (z kolei Archosauriformes, pterozaury i Drepanosauridae razem wzięte tworzą klad siostrzany do protorozaurów). Natomiast pozycja rodzajów Longisquama i Coelurosauravus jest w analizie Renesto i Binelli taka sama, jak w analizie Sentera – tworzą klad siostrzany do Neodiapsida. Autorzy zaznaczają jednak, że taka pozycja rodzaju Longisquama może nie odzwierciedlać jego rzeczywistych pokrewieństw i wynikać jedynie z faktu, że jest on wciąż słabo poznany; zalecają też, by w przyszłych badaniach brać pod uwagę możliwość, że Longisquama może być przedstawicielem rodziny Drepanosauridae lub bliskim jej krewnym.
Analiza kladystyczna Evans (2009) potwierdziła wypływający z analizy Müllera (2004) wniosek, że Drepanosauridae były siostrzane do rodziny Kuehneosauridae; zarazem jednak z analizy Evans, w odróżnieniu od analizy Müllera, wynika że obie te rodziny należały do lepidozauromorfów. Z kolei według analizy kladystycznej Gottmann-Quesady i Sandera (2009) Drepanosauridae były bazalnymi archozauromorfami; według tej analizy jedyny uwzględniony w niej przedstawiciel rodziny (Megalancosaurus) był taksonem siostrzanym do rodzaju Protorosaurus, razem z którym tworzył klad siostrzany do kladu obejmującego wszystkie pozostałe archozauromorfy poza grupą Choristodera.
Filogeneza[ | edytuj kod]
Kladogram Drepanosauridae według Sentera (2004)
Kladogram Drepanosauromorpha według Renesto i współpracowników (2010)
Przypisy[ | edytuj kod]
- V. R. Alifanov i E. N. Kurochkin. Kyrgyzsaurus bukhanchenkoi gen. et sp. nov., a new reptile from the Triassic of southwestern Kyrgyzstan. „Paleontological Journal”. 45 (6), s. 639–647, 2011. DOI: 10.1134/S0031030111060025 (ang.).
- ↑ Silvio Renesto, Giorgio Binelli. Vallesaurus cenensis Wild, 1991, a drepanosaurid (Reptilia, Diapsida) from the Late Triassic of Northern Italy. „Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia”. 112, s. 77–94, 2006 (ang.).
- ↑ Edwin H. Colbert, Paul E. Olsen. A new and unusual aquatic reptile from the Lockatong Formation of New Jersey (late Triassic, Newark Supergroup). „American Museum novitates”. 3334, s. 1–24, 2001 (ang.).
- ↑ David W. Dilkes. The Early Triassic rhynchosaur Mesosuchus browni and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles. „Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences”. 353, s. 501-541, 1998. DOI: 10.1098/rstb.1998.0225 (ang.).
- ↑ P. Senter. Phylogeny of Drepanosauridae (Reptilia: Diapsida). „Journal of Systematic Palaeontology”. 2. 3, s. 257-268, 2004. DOI: 10.1017/S1477201904001427 (ang.).
- David S. Berman, Robert R. Reisz. Dolabrosaurus aquatilis, a small lepidosauromorph reptile from the Upper Triassic Chinle Formation of north-central New Mexico. „Journal of Paleontology”. 66, s. 1001–1009, 1992 (ang.).
- Silvio Renesto. Megalancosaurus, a possibly arboreal archosauromorph (Reptilia) from the Upper Triassic of northern Italy. „Journal of Paleontology”. 14, s. 38–52, 1994 (ang.).
- Olivier Rieppel, Nicholas C. Fraser, Stefania Nosotti. The monophyly of Protorosauria (Reptilia, Archosauromorpha): a preliminary analysis. „Atti della Società italiana di Scienze naturali e Museo civico di Storia naturale di Milano”. 144, s. 359-382, 2003 (ang.).
- ↑ Silvio Renesto, Justin A. Spielmann, Spencer G. Lucas, Giorgio Tarditi Spagnoli. The taxonomy and paleobiology of the Late Triassic (Carnian-Norian: Adamanian-Apachean) drepanosaurs (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha). „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 46, s. 1-81, 2010 (ang.).
- Alan Feduccia, Rupert Wild. Birdlike characters in the Triassic archosaur Megalancosaurus. „Naturwissenschaften”. 80, s. 564-566, 1993. DOI: 10.1007/BF01149272 (ang.).
- Alan Feduccia: The Origin and Evolution of Birds. New Haven: Yale University Press, 1996, s. 420.
- Silvio Renesto. Bird-like head on a chameleon body: new specimens of the enigmatic diapsid reptile Megalancosaurus from the Late Triassic of northern Italy. „Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia”. 106, s. 157–180, 2000 (ang.).
- Gregory S. Paul: Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002, s. 460.
- Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
- John Merck. An arboreal radiation of non-saurian diapsids. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 23 (Suppl.), s. 78A, 2003 (ang.).
- Michel Laurin. The osteology of a Lower Permian eosuchian from Texas and a review of diapsid phytogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 101, s. 59–95, 1991. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1991.tb00886.x (ang.).
- Susan E. Evans. An early kuehneosaurid reptile (Reptilia: Diapsida) from the Early Triassic of Poland. „Palaeontologia Polonica”. 65, s. 145–178, 2009 (ang.).
- Annalisa Gottmann-Quesada, P.Martin Sander. A redescription of the early archosauromorph Protorosaurus speneri MEYER, 1832, and its phylogenetic relationships. „Palaeontographica Abteilung A”. 287, s. 123–220, 2009 (ang.).