• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Cykl kwasu cytrynowego



    Podstrony: [1] 2 [3] [4] [5]
    Przeczytaj także...
    Trans – jeden z rodzajów odmiennych stanów świadomości. Stan umysłu charakteryzujący się zmienioną świadomością, co oznacza również zmienioną wrażliwość na bodźce. Trans może wywoływać stan obniżonej lub podwyższonej świadomości. Osoby pogrążone w transie mogą wykonywać określone czynności podświadomie, w sposób niekontrolowany przez świadomość.Kwasy tłuszczowe – kwasy monokarboksylowe o wzorze ogólnym R-COOH (R oznacza łańcuch węglowodorowy, a COOH jest grupą karboksylową znajdującą się na końcu tego łańcucha).
    Przebieg[]

    Substraty[]

    Głównym substratem cyklu kwasu cytrynowego jest acetylo-CoA (CoASAc). Może on pochodzić z różnych źródeł. Zwykle powstaje z pirogronianu (produktu glikolizy) w reakcji katalizowanej przez kompleks dehydrogenazy pirogronianowej w mitochondrium. Stanowi także produkt β-oksydacji kwasów tłuszczowych.

    Dekarboksylacja (inaczej dekarboksylowanie) – reakcja chemiczna, w której dochodzi do usunięcia grupy karboksylowej z kwasów karboksylowych lub ich soli i estrów. W wyniku tej reakcji następuje zazwyczaj wydzielenie dwutlenku węgla. W organizmie jest wywoływana najczęściej poprzez działanie enzymów.Wiązania wysokoenergetyczne, wiązania makroergiczne - wiązania chemiczne, których standardowa energia swobodna hydrolizy jest równa bądź niższa ("bardziej ujemna") niż dla hydrolizy ADP do AMP.

    Drugim substratem pierwszej reakcji cyklu jest szczawiooctan, odnawiany przez sam cykl, w razie niedoboru wytwarzany także dzięki reakcjom anaplerotycznym. Jego powstawanie z pirogronianu stymuluje sam acetylo-CoA, pobudzając karboksylazę pirogronianową. Związek ten może powstać także na drodze transaminacji z odpowiedniego aminokwasu: kwasu asparaginowego.

    Pałeczka okrężnicy (łac. Escherichia coli) – Gram-ujemna względnie beztlenowa bakteria należąca do rodziny Enterobacteriaceae. Wchodzi w skład fizjologicznej flory bakteryjnej jelita grubego człowieka oraz zwierząt stałocieplnych. W jelicie ta symbiotyczna bakteria spełnia pożyteczną rolę, uczestnicząc w rozkładzie pokarmu, a także przyczyniając się do produkcji witamin z grupy B i K. Pałeczka okrężnicy w określonych warunkach wykazuje chorobotwórczość dla człowieka, wywołując głównie schorzenia: układu pokarmowego i moczowego. Nazwa bakterii pochodzi od nazwiska jej odkrywcy, austriackiego pediatry i bakteriologa Theodora Eschericha.Anabolizm – grupa reakcji chemicznych, w wyniku których z prostych substratów powstają związki złożone, gromadzące energię. Jest to ta część metabolizmu, która związana jest ze wzrostem tkanek organizmu. Często procesy metaboliczne dzieli się na anaboliczne (wzrostowe) i kataboliczne (związane z rozkładem i zanikaniem materii organicznej).
    Cykl kwasu cytrynowego

    Synteza cytrynianu[]

    ΔG'° = −31,4 kJ/mol
    Budowa syntazy cytrynianowej

    W pierwszej reakcji cyklu acetylo-CoA łączy się ze szczawiooctanem. Reakcja kondensacji katalizowana jest przez syntazę cytrynianową. W efekcie tworzy się cytrynylo-CoA, który rozpada się na wolny koenzym A (CoASH) i cytrynian. Ten ostatni jest związkiem sześciowęglowym. U ssaków syntaza cytrynianowa (EC 2.3.3.1) jest dimerem składającym się z dwóch takich samych podjednostek o masie 49 kDa. Miejsca aktywne enzymu znajdują się w szczelinie pomiędzy podjednostkami. Jako pierwsza do enzymu przyłączana jest cząsteczka szczawiooctanu, indukując zmiany konformacyjne umożliwiające przyłączenie acetylo-CoA. W wyniku bliskiego zestawienia obu związków, polaryzacji wiązań oraz odpowiedniej orientacji przestrzennej dochodzi do reakcji kondensacji. Kluczowa dla zajścia reakcji jest obecność w centrum reakcji His-274 oddającej proton na tlen grupy karbonylowej acetylo-CoA oraz Asp-375 usuwającej proton z grupy metylowej. His-320 oddaje proton na atom węgla grupy karbonylowej szczawiooctanu, aktywując go. Oddziaływanie enolu acetylo-CoA z węglem grupy karbonylowej szczawiooctanu prowadzi do powstania wiązania C-C. Powstały cytrynylo-CoA indukuje zmiany konformacyjne i zamknięcie centrum aktywnego. Dzięki ponownemu przekazaniu protonu przez His-274 tioester ulega hydrolizie. Jako pierwszy od enzymu odłączany jest CoA, a następnie cytrynian. Takie działanie enzymu gwarantuje zajście jedynie hydrolizy cytrynylo-CoA, wykluczając hydrolizę acetylo-CoA, który nie może zostać przyłączony do enzymu, jeśli nie jest on już związany ze szczawiooctanem.

    Cykl ornitynowy, cykl mocznikowy, mocznikowy cykl Krebsa – cykl metaboliczny (Szlak metaboliczny) trzech aminokwasów: ornityny, cytruliny i argininy prowadzący do powstania mocznika.Kwas szczawiowooctowy – organiczny związek chemiczny z grupy dikarboksylowych ketokwasów, jeden ze składników zapoczątkowujących cykl Krebsa – drugim jest Acetylo-CoA.

    Inhibitorami tego etapu są ATP (gdyż jego obecność świadczy o mniejszym zapotrzebowaniu energetycznym komórki) oraz acyli-CoA o długich łańcuchach alifatycznych (są to reszty kwasów tłuszczowych).

    Izomeryzacja[]

    ΔG'° = +6,3 kJ/mol
    Budowa akonitazy

    Cytrynian powstały w poprzedniej reakcji zazwyczaj nie jest przekazywany do środowiska wodnego macierzy mitochondrialnej, ale przechodzi od razu do kolejnego enzymu: akonitazy, czyli hydratazy akonitanowej. Zjawisko to zwane jest chanellingiem. Zwiększa to znacznie szybkość reakcji, bowiem enzym nie musi czekać, aż substrat się na niego „natknie”, ale rozpoczyna katalizę swej reakcji natychmiast po zakończeniu poprzedniej. Poza tym dzięki temu dwie identyczne grupy -CH2COO są rozróżniane przez enzym: reakcji zawsze będzie ulegała ta pochodząca od szczawiooctanu. Jeśli zaś akonitaza jest wysycona, cytrynian przechodzi do cytoplazmy, gdzie rozpada się na związki, z których powstał. Dzięki temu nadmiar acetylo-CoA może zostać użyty do przebiegającej tam syntezy kwasów tłuszczowych.

    Kwas fumarowy (fumaran, kwas trans-butenodiowy, HOOC–CH=CH–COOH) – organiczny związek chemiczny z grupy nienasyconych alifatycznych kwasów dikarboksylowych. Występuje w mchach i grzybach. Jest stosowany jako lek w łuszczycy.Wydawnictwo Lekarskie PZWL – polskie wydawnictwo istniejące od 1945 roku, wydające literaturę fachową dla pracowników systemu opieki zdrowotnej, podręczniki szkolne i akademickie i publikacje popularnonaukowe. Do 1993 roku państwowe wydawnictwo istniało pod nazwą Państwowe Zakłady Wydawnictw Lekarskich (PZWL). W 1998 roku nastąpiła prywatyzacja, aktualnie stanowi część grupy wydawniczej PWN.

    Akonitaza (EC 4.2.1.3) przeprowadza w pierwszym etapie odłączenie cząsteczki wody od cytrynianu. W wyniku dehydratacji powstaje wiązanie podwójne w cis-akonitanie. Metabolit ten ulega w drugim etapie rehydratacji. Przyłączenie ponownie cząsteczki wody, ale tym razem grupą hydroksylową zostaje podstawiony 2., a nie 3. atom C, prowadzi do powstania izocytrynianu. Akonitaza należy do białek żelazowo-siarkowych. Zawiera centrum żelazo-siarkowe 4Fe-4S. Jeden z atomów żelaza wiąże się z grupą karboksylową i grupą hydroksylową cytrynianu. Trzy z atomów żelaza łączą się z trzema atomami siarki cysteiny. W probówce reakcja izomeryzacji przebiegałaby w odwrotną stronę, wobec czego in vivo zachodzić musi nieustanne dostarczanie substratu i usuwanie produktu, co wymusza prawidłowy przebieg.

    Utlenianie – reakcja chemiczna, w której atom przechodzi z niższego na wyższy stopień utlenienia (co jest równoważne z oddaniem elektronów).Archeony, archeany (Archaea) dawniej zwane też archebakteriami, archeobakteriami (Archaebacteria) lub archeowcami – drobne, pierwotnie bezjądrowe, zwykle ekstremofilne jednokomórkowce, tradycyjnie zaliczane wraz z eubakteriami do prokariotów.

    Etap ten blokowany jest przez fluorocytrynian, który może być produktem syntazy cytrynianowej, gdy zamiast reszty acetylowej dołączy ona resztę fluoroacetylową do szczawiooctanu.

    Pierwsze utlenienie i dekarboksylacja[]

    ΔG'° = −8,4 kJ/mol
    Budowa dehydrogenazy izocytrynianowej u Escherichia coli

    Izocytrynian zostaje utleniony przy użyciu NAD przez dehydrogenazę izocytrynianową (EC 1.1.1.42). Grupa hydroksylowa zostaje przekształcona w karbonylową. W ten sposób powstaje szczawiobursztynian. Związek ten, będąc β-ketokwasem, ulega dekarboksylacji, zanim jeszcze odłączy się od enzymu. Produkty tej reakcji to dwutlenek węgla oraz α-ketoglutaran. Do przeprowadzenia reakcji niezbędna jest obecność jonów Mn lub Mg. Izocytrynian przyłączany jest do enzymu w centrum aktywnym składającym się z około ośmiu aminokwasów za pomocą wiązań wodorowych. Aminokwasy centrum aktywnego to zwykle tyrozyna, asparagina, seryna, arginina, arginina, tyrozyna, arginina i lizyna. Ich pozycja w szkielecie może być różna. Za pomocą wiązań wodorowych wiązany jest także jon metalu (Mg lub Mn). Wiązania jonu metalu zapewniają reszty asparaginowe. Do centrum aktywnego przyłączany jest też NAD lub NADP. Połączenie następuje dzięki czterem regionom najczęściej określanych jako grupy [250-260], [280-290], [300-330] i [365-380] aminokwasów. Produktami reakcji są pięciowęglowy α-ketoglutaran, CO2 oraz NADH.

    Cytoplazma – część protoplazmy komórki eukariotycznej pozostająca poza jądrem komórkowym a w przypadku, z definicji nie posiadających jądra, komórek prokariotycznych – cała protoplazma.Sterole – organiczne związki chemiczne, alkohole należące do steroidów. Powstają poprzez formalne podstawienie atomu węgla w pozycji 3 w szkielecie steroidu przez grupę hydroksylową. Do steroli należy większość steroidów.

    Oksydacyjna dekarboksylacja[]

    ΔG'° = −30,1 kJ/mol
    Kompleks dehydrogenazy α-ketoglutaranowej u Escherichia coli

    Α-ketoglutaran ulega oksydacyjnej dekarboksylacji analogicznej do reakcji, w której substratem jest pirogronian. Tym razem proces katalizuje kompleks dehydrogenazy α-ketoglutaranowej (EC 1.2.4.2). Kompleks składa się z trzech części, dehydrogenazy/dekarboksylazy α-ketoglutaranowej (E1), bursztynylotransferazy (E2) dehydrogenazy dihydroliponianowej (E3). Utlenianie i dekarboksylacja podobnie jak w przypadku pirogronianu wymaga następujących kofaktorów:

    Glukoza (dokładniej: D-glukoza) – organiczny związek chemiczny, monosacharyd (cukier prosty) z grupy aldoheksoz. Jest białym, drobnokrystalicznym ciałem stałym, z roztworów wodnych łatwo krystalizuje jako monohydrat. Jest bardzo dobrze rozpuszczalna w wodzie (nie zmienia pH roztworu). Ma słodki smak, nieco mniej intensywny od sacharozy.Sheffield – miasto (city) i dystrykt metropolitalny (metropolitan borough) w północnej Anglii w hrabstwie metropolitalnym South Yorkshire. Liczba ludności przekracza 0,5 mln (530,3 tys. w 2007), co czyni je piątym co do wielkości miastem w Anglii. Dawniej miasto silnie uprzemysłowione, które dzisiaj bardziej przemienia się w akademickie. Uniwersytet w Sheffield (University of Sheffield) może się pochwalić 5 noblistami.
  • pirofosforan tiaminy, TPP (aktywna postać witaminy z grupy B), na który przeniesieniu ulega substrat, by odłączyć CO2
  • liponamid (amid kwasu liponowego) – przenosi z TPP zdekarboksylowaną resztę pochodzącą od ketoglutaranu, redukując się
  • koenzym A – odbiera tę resztę liponamidowi, w wyniku czego powstaje bursztynylo-CoA, zwany także sukcynylo-CoA
  • dinukleotyd flawinoadeninowy, FAD – utlenia zredukowany liponamid, przekształcając się w FADH2
  • dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy, NAD – utlenia z kolei zredukowany FADH2, przechodząc w NADH.
  • Powstający NADH ulega następnie utlenieniu w reakcjach łańcucha oddechowego.

    Odwodornienie (dehydrogenacja) – reakcja chemiczna polegająca na odszczepianiu od cząsteczek atomów wodoru. Jest reakcją odwrotną do uwodorniania.Glukoneogeneza (ang. Gluconeogenesis) – enzymatyczny proces przekształcania niecukrowcowych prekursorów, np. aminokwasów, glicerolu czy mleczanu w glukozę. Resynteza glukozy następuje głównie w hepatocytach i w mniejszym stopniu w komórkach nerek, a głównym punktem wejścia substratów do tego szlaku jest pirogronian. Szybkość zachodzenia procesu jest zwiększana podczas wysiłku fizycznego i głodu. W wyniku glukoneogenezy wydzielają się duże ilości energii.


    Fosforylacja substratowa[]

    ΔG'° = −3,3 kJ mol
    Budowa syntetazy bursztynylo-CoA u Sus scrofa

    Bursztynylo-CoA, zawiera wiązanie wysokoenergetyczne i zostaje wykorzystany do przeprowadzenia fosforylacji substratowej przy użyciu fosforanu nieorganicznego. Katalizujący ten proces enzym nazywany jest syntetazą sukcynylo-CoA albo tiokinazą bursztynianową. U roślin występuje syntetaza sukcynylo-CoA ATP-specyficzna (A-SCS EC 6.2.1.4). Obecność enzymu specyficznego wobec ATP stwierdzono także u Escherichia coli, szersze badania wskazują, że w królestwie bakterii enzymy syntetazy sukcynylo-CoA wykazują różną specyficzność w zależności od gatunku. Przez ponad 40 lat powszechnie akceptowano model, w którym w tkankach zwierzęcych występuje tylko syntetaza sukcynylo-CoA GTP-specyficzna (G-SCS EC 6.2.1.4). Badania z zastosowaniem związków znakowanych izotopowo wykazały, że syntetaza sukcynylo-CoA ATP-specyficzna (A-SCS) również występuje powszechnie w królestwie zwierząt. Enzym zbudowany jest z dwóch podjednostek α i β, które u ssaków funkcjonują jako heterodimer, a u Escherichia coli jako heterotetramer α2β2. Wykazano, że w tkankach wykazujących metabolizm anaboliczny (wątroba, nerki) dominującą formą jest enzym specyficzny wobec GTP. W komórkach przeprowadzających proces glukoneogenezy i w związku z tym potrzebujących GTP (wykorzystywanego przez karboksykinazę fosfoenolopirogronianową) występuje także drugi izoenzym – fosforylujący GDP. W tkankach charakteryzujących się metabolizmem katabolicznym (mózg, mięśnie) dominuje forma specyficzna wobec ATP. Wiąże się z tym pewien rodzaj regulacji glukoneogenezy. Mianowicie odnawianie puli glukozy ma sens tylko, kiedy ładunek energetyczny jest dość duży. Jeśli cykl Krebsa dostarczałby zbyt mało energii, produkowałby też mało GTP i ograniczałby glukoneogenezę.

    Puryna (imidazolopirymidyna) jest heterocyklicznym, aromatycznym związkiem organicznym składającym się z cząsteczek pirymidyny i imidazolu. W przyrodzie występuje dosyć rzadko, natomiast jej pochodne pełnią ważną rolę jako alkaloidy, metabolity oraz nukleotydy.Heterodimery - związki chemiczne zbudowane z dwóch różnych fragmentów, posiadających jednak pewne podobieństwo strukturalne. Jest to pojęcie często stosowane w biochemii. Typowym przykładem heterodimerów są np. dwucukry takie jak maltoza.

    Reakcja przeprowadzana przez syntetazę sukcynylo-CoA rozpoczyna się od zamiany koenzymu A na resztę ortofosforanową. Powstaje bursztynylofosforan, z którego fosforan przenoszony jest za pośrednictwem reszty histydynowej na difosforan nukleozydu. Efektem jest powstanie trifosforanu nukleozydu. Pierwszy etap rekcji zachodzi na podjednostce α, a difosforan nukleozydu łączy się z podjednostką β. Reakcja katalizowana przez enzym jest odwracalna.

    Chlorofile – grupa organicznych związków chemicznych obecnych między innymi w roślinach, algach i bakteriach fotosyntetyzujących (np. w sinicach). Nadaje częściom roślin (głównie liściom) charakterystyczny zielony kolor.Kwas α-ketoglutarowy – organiczny związek chemiczny z grupy dikarboksylowych ketokwasów, ketonowa pochodna kwasu glutarowego.

    W reakcji oprócz trójfosforanu puryny powstają wolny koenzym A i bursztynian.

    Utlenienie bursztynianu[]

    ΔG'° = 0 kJ/mol
    Budowa dehydrogenazy bursztynianowej u Escherichia coli

    Bursztynian ulega odwodornieniu katalizowanemu przez dehydrogenazę bursztynianową (EC 1.3.5.1). W wyniku reakcji redukcji ulega dinukleotyd flawinoadeninowy (FAD) oraz powstaje fumaran. Energia swobodna reakcji nie jest wystarczająca do zredukowania NAD, dlatego akceptorem atomów wodoru jest FAD. Dinukleotyd flawinoadeninowy jest połączony z enzymem wiązaniem kowalencyjnym przez histydynę. Odmiennie do innych enzymów cyklu Krebsa dehydrogenaza bursztynianowa jest integralnym białkiem wewnętrznej błony mitochondrialnej, jest jednocześnie drugim kompleksem przenośników elektronów łańcucha oddechowego. W mitochondriach ssaków oraz u licznych bakterii enzym składa się z czterech podjednostek o masach 70, 30, 15 i 13 kDa. Dwie podjednostki (SDHA i SDHB) mają charakter hydrofilowy. Pierwsza z nich jest flawoproteiną, a druga zawiera trzy różne rodzaje centrów żelazo-siarkowych: [2Fe-2S], [4Fe-4S] i [4Fe-3S]. Dwie pozostałe podjednostki (SDHC i SDHD) mają charakter hydrofobowy i kotwiczą białko w błonie. Thr254, His354 i Arg399 podjednostki A stabilizują cząsteczkę FAD. Na tej samej podjednostce znajduje się miejsce wiązania bursztynianu. Miejsce wiązania ubichinonu odbierającego elektrony znajduje się pomiędzy podjednostkami B, C i D, A w wiązaniu ubichinonu uczestniczą His207 z podjednostki B, Ser27 i Arg31 z podjednostki C i Tyr83 z podjednostki D.

    Izoenzymy (izozymy) - homologiczne enzymy w obrębie danego organizmu, które katalizują tę samą reakcję, ale różnią się nieznacznie strukturą, wartościami Km i Vmax oraz właściwościami regulacyjnymi. Izoenzymy ulegają ekspresji w różnych tkankach lub organellach w różnych stadiach rozwojowych. Są kodowane przez geny zajmujące różne loci, które zwykle powstają w wyniku duplikacji genu i dywergencji. Izoenzymy można często odróżnić od siebie na podstawie właściwości biochemicznych, takich jak ruchliwość elektroforetyczna.PMID (ang. PubMed Identifier, PubMed Unique Identifier) – unikatowy identyfikator przypisany do każdego artykułu naukowego bazy PubMed.

    Przyłączenie cząsteczki wody[]

    ΔG'° = −3,8 kJ/mol
    Budowa fumarazy u Saccharomyces cerevisiae

    Fumaran, do którego przyłącza się cząsteczka wody, zawiera wiązanie podwójne węgiel-węgiel w konfiguracji trans. Reakcję tę katalizuje fumaraza nazywana także hydratazą fumaranową (EC 4.2.1.2). W rezultacie powstaje L-jabłczan. Fumaraza jest tetramerem o masie 200 kDa składajacym się z identycznych podjednostek. Ponieważ oba końce cząsteczki fumaranu są nieodróżnialne, grupa hydroksylowa jabłczanu może znajdować się zarówno przy atomie węgla pochodzącym ze szczawiooctanu, jak i przy dostarczonym przez acetylo-CoA.

    Adenozyno-5′-trifosforan (adenozynotrójfosforan, ATP) – organiczny związek chemiczny, nukleotyd adeninowy zbudowany z grupy trójfosforanowej przyłączonej w pozycji 5′ cząsteczki adenozyny, tworząc bezwodnik kwasu fosforowego. Odgrywa on ważną rolę w biologii komórki jako wielofunkcyjny koenzym i molekularna jednostka w wewnątrzkomórkowym transporcie energii. Stanowi nośnik energii chemicznej, używanej w metabolizmie komórki. Powstaje jako magazyn energii w procesach fotosyntezy i oddychania komórkowego. Zużywają go liczne enzymy, a zgromadzona w nim energia służy do przeprowadzania różnorodnych procesów, jak biosyntezy, ruchu i podziału komórki. Tworzy się z adenozyno-5′-difosforanu, a przekazując swą energię dalej, powraca do formy ADP lub adenozyno-5′-monofosforanu (AMP). Cykl ten zachodzi bezustannie w organizmach żywych. Człowiek każdego dnia przekształca ilość ATP porównywalną z masą swego ciała.Koenzym A (w skrócie CoA, czasem CoA∼SH w celu uwidocznienia niepodstawionej grupy tiolowej) - organiczny związek chemiczny powstający w organizmie z adenozynotrifosforanu, pantotenianu oraz cysteaminy, służący jako przenośnik grup acylowych. Cząsteczkę koenzymu A związaną z resztą acylową nazywa się acylokoenzymem A (acylo-CoA). Najważniejszym z takich połączeń jest acetylokoenzym A (acetylo-CoA).

    Odtworzenie szczawiooctanu[]

    ΔG'° = +29,7 kJ/mol
    Budowa dehydrogenazy jabłczanowej u Thermus flavus

    L-jabłczan ulega w ostatniej reakcji cyklu utlenieniu z odtworzeniem szczawiooctanu, który może przyłączyć kolejną resztę acetylową. Proces ten katalizuje dehydrogenaza jabłczanowa (MDH, EC 1.1.1.37), enzym wymagający obecności dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego (NAD), ulegającego redukcji do NADH. Budowa enzymu jest podobna u archeanów, eubakterii, grzybów, roślin i ssaków. Enzym jest homodimerem lub homotetramerem składającym się z podjednostek o masie 30-35 kDa. Jabłczan łączy się z centrum aktywnym enzymu przy udziale His-195, Asp-168, które uczestniczą w przeniesieniu protonu oraz Arg-102, Arg-109, Arg-171, stabilizujących substrat.

    Dwutlenek węgla (nazwa systematyczna: ditlenek węgla; nazwa Stocka: tlenek węgla(IV)), CO2 – nieorganiczny związek chemiczny z grupy tlenków, w którym węgiel występuje na IV stopniu utlenienia.Kwas bursztynowy (według obecnej nomenklatury IUPAC kwas 1,4-butanodiowy, dawniej kwas 1,2-etanodikarboksylowy) – związek organiczny, kwas dikarboksylowy o wzorze (CH2COOH)2.

    Substratem dla tego specyficznego biokatalizatora jest jedyny wytwarzany w żywych organizmach izomer L jabłczanu. Otrzymany sztucznie enancjomer D nie jest rozpoznawany przez białko.

    Organizacja enzymów cyklu Krebsa[]

    Większość enzymów katalizujących reakcje cyklu Krebsa to białka rozpuszczone w macierzy mitochondrialnej. Ich rozmieszczenie nie jest jednak przypadkowe. Enzymy tworzą duże kompleksy białkowe. Luźno związany wieloenzymatyczny klaster tworzony jest przez fumarazę, dehydrogenazę jabłczanową, syntazę cytrynianową, akonitazę oraz dehydrogenazę izocytrynianową. Nietrwały kompleks enzymów przeprowadzających kolejne reakcje szlaku metabolicznego określany jest nazwą metabolon. Wieloenzymatyczny klaster enzymów może być rozbity za pomocą ultradźwięków.

    β-oksydacja (β-oksydacja Knoopa) – szereg reakcji przekształcenia kwasów tłuszczowych w acetylokoenzym A (acetylo-CoA) w przypadku kwasów tłuszczowych o parzystej liczbie węgli oraz acetylo-CoA i propionylo-CoA, gdy liczba atomów węgla jest nieparzysta.Prokarionty, prokarioty, organizmy prokariotyczne (Prokaryota, Procaryota) – mikroorganizmy w większości jednokomórkowe, których komórka nie zawiera jądra komórkowego oraz organelli komórkowych charakterystycznych dla eukariontów. Nazwa pochodzi od greckich słów pros ("przed") i karyon ("orzech", "jądro"). Pozostałe synonimy to: akariobionty, akariota, organizmy akariotyczne, anukleobionty, bezjądrowce, bezjądrowe, prokariota, protokarionty, przedjądrowce.

    Regulacja cyklu kwasu cytrynowego[]

    Dehydrogenaza pirogronianowa[]

    Cykl kwasu cytrynowego jako ważny szlak metaboliczny umożliwiający zarówno utlenianie związków organicznych, jak i syntezę wielu substratów do biosyntez, musi podlegać ścisłej kontroli. Regulacja zachodzenia cyklu odbywa się w kilku punktach. Krytycznym punktem decydującym o dostarczeniu substratu do cyklu jest kompleks dehydrogenazy pirogronianowej. Regulacji podlega kilka enzymów kompleksu. Dehydrogenaza pirogronianowa (E1) jest hamowana w wyniku fosforylacji przez specyficzną kinazę, w sytuacji gdy zwiększa się w komórce stosunek NADH/NAD, acetylo-CoA/CoA lub ATP/ADP. Dodatkowo fosforylacji ulega również drugi element kompleksu, acetylotransferaza (E2). Na aktywność tego elementu wpływa również hamująco podwyższone stężenie acetylo-CoA. Trzeci element kompleksu – dehydrogenaza dihydroliponianowa (E3) – hamowany jest przez NADH. Obniżenie stosunku związków dostarczających energię komórce prowadzi do defosforylacji dehydrogenazy pirogronianowej przez specyficzną fosfatazę.

    Saccharomyces cerevisiae – gatunek drożdży, którego poszczególne szczepy (drożdże piekarniane, drożdże górnej fermentacji, drożdże winiarskie, gorzelnicze) znajdują zastosowanie w różnych dziedzinach spożywczych i posiadają ogromne znaczenie dla człowieka, który wykorzystywał je już w starożytności w piekarnictwie, browarnictwie czy później w gorzelnictwie.Hem, żelazoporfiryna – grupa prostetyczna wielu enzymów. Występuje m.in. w hemoglobinie, mioglobinie oraz w cytochromach.

    Dehydrogenaza izocytrynianowa[]

    Enzymem stanowiącym punkt kontrolny w samym cyklu jest dehydrogenaza izocytrynianowa stymulowana allosterycznie przez ADP. Aktywność enzymu wzrasta również pod wpływem NAD oraz jonów Mg. Wzrost poziomu NADH oraz ATP prowadzi do zahamowania aktywności enzymu.

    Dehydrogenaza α-ketoglutaranowa[]

    Drugim enzymem cyklu stanowiącym punkt kontrolny jest dehydrogenaza α-ketoglutaranowa. Jej aktywność ulega zahamowaniu, gdy wzrasta stężenie produktów katalizowanej reakcji – bursztynylo-CoA i NADH. Enzym jest hamowany także w sytuacji wysokiego poziomu ATP w komórce.

    Fosforylacja substratowa – reakcja chemiczna, która ma miejsce, gdy reszta fosforanowa zostanie przeniesiona ze związku ufosforylowanego – substratu – bezpośrednio na ADP przez enzymy, najczęściej z grupy kinaz. Ten sposób wytwarzania ATP nie wymaga udziału tlenu i zachodzi np. w glikolizie oraz cyklu Krebsa. Ten sposób wytwarzania ATP jest ewolucyjnie najstarszy, jednak ilość związków, które mogą wejść w reakcję fosforylacji substratowej jest ograniczona. Fosforylacja ta pozwala, np. mięśniom szkieletowym funkcjonować sprawnie podczas dużego wysiłku fizycznego przy niedostatecznym dopływie tlenu.Pirymidyna (1,3-diazyna), C4H4N2 – organiczny związek chemiczny z grupy heterocyklicznych związków aromatycznych, strukturalnie zbliżony do pirydyny.

    Dehydrogenaza jabłczanowa[]

    Aktywność dehydrogenazy jabłczanowej jest stymulowana przez wysokie stężenie jabłczanu i hamowana przez podwyższone stężenia szczawiooctanu. Enzym jest też regulowany allosterycznie przez cytrynian. Związek ten hamuje utlenianie jabłczanu przy niskich stężeniach NAD i jabłczany oraz stymuluje wytwarzanie szczawiooctanu przy wysokich stężeniach NAD i jabłczanu.

    Kwas asparaginowy (skróty: Asp lub D; skróty „Asx” lub „B” oznaczają „kwas asparaginowy lub asparagina”, czyli Asx = [Asp lub Asn]) – organiczny związek chemiczny z grupy aminokwasów białkowych o charakterze kwasowym. Anion karboksylowy tego kwasu (forma anionowa jest formą przeważającą w warunkach fizjologicznych) to asparaginian.Dzik (Sus scrofa) – gatunek dużego, lądowego ssaka łożyskowego z rzędu parzystokopytnych. Sus scrofa jest jedynym przedstawicielem dziko żyjących świniowatych w Europie. Jest przodkiem świni domowej.

    Syntaza cytrynianowa[]

    W komórkach prokariotycznych miejscem regulacji jest dodatkowo syntaza cytrynianowa hamowana allosterycznie przez ATP.

    Podstrony: [1] 2 [3] [4] [5]



    w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)

    Warto wiedzieć że... beta

    Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy (NADH - forma zredukowana, NAD - forma utleniona) – organiczny związek chemiczny, nukleotyd pełniący istotną rolę w procesach oddychania komórkowego. Różne pochodne tego związku są akceptorami elektronów i protonów w procesach utleniania komórkowego. Pełnią też rolę koenzymów oksydoreduktaz.
    Metabolon – tymczasowy, funkcjonalny kompleks enzymatyczny, składający się z niekowalencyjnie związanych enzymów szlaku metabolicznego. Fizyczne połączenie enzymów, katalizujących następujące po sobie reakcje, ułatwia substratowi pokonanie drogi pomiędzy dwoma centrami aktywnymi. Produkt reakcji katalizowanej przez pierwszy enzym, przekazywany jest jako substrat do miejsca aktywnego drugiego enzymu, gdzie katalizowana jest kolejna reakcja. Przykładem może być kompleks dehydrogenazy pirogronianowej oraz kompleks dehydrogenazy α-ketoglutaranowej, których takie rozmieszczenie zwiększa wydajność cyklu kwasu cytrynowego. Po raz pierwszy zaproponował ten termin Paul Srere w 1987 roku.
    Ssaki (Mammalia) – zwierzęta należące do kręgowców, charakteryzujące się głównie występowaniem gruczołów mlekowych u samic, zazwyczaj obecnością owłosienia (włosy lub futro; silnie zredukowane u gatunków wodnych, jak hipopotamy, u waleni całkowicie zanikają przed porodem lub w trakcie) oraz stałocieplnością (potocznie "ciepłokrwistość"). Większość ssaków utrzymuje temperaturę w granicach 36-39 °C. Stałocieplność umożliwia aktywny tryb życia w różnych środowiskach – od mroźnych obszarów podbiegunowych do gorących tropików. Futro i tłuszcz pomagają uchronić się przed zimnem, a wydzielanie potu i szybki oddech pomagają pozbyć się nadmiernego ciepła.
    Metabolit – produkt metabolizmu (przemian chemicznych zachodzących w organizmach). Metabolity to związki organiczne i nieorganiczne produkowane przez komórki. Przyjęto jednak, że określenie to nie dotyczy białek i kwasów nukleinowych. Zwykle pisząc o metabolitach ma się na myśli związki niskocząsteczkowe.
    Odwrotny cykl Krebsa, odwrotny cykl kwasu cytrynowego, odwrotny cykl TCA, reduktywny cykl kwasów karboksylowych – zespół reakcji biochemicznych podczas których CO2 włączany jest w związki organiczne przy udziale ferredoksyny i ATP. Cykl ten jest sposobem asymilacji dwutlenku węgla u części fotosyntetyzujących purpurowych bakterii siarkowych i bakterii zielonych.
    Macierz mitochondrialna, wewnętrzna przestrzeń mitochondrium (łac. matrix) – bezpostaciowa substancja płynna wypełniająca wnętrze mitochondrium. W jej skład wchodzą między innymi enzymy przyspieszające reakcje utleniania substancji organicznych. W macierzy zawieszone są także niewielkie cząsteczki jego własnego DNA (mtDNA) oraz rybosomy. Dzięki temu mitochondria syntetyzują niektóre swoje białka.
    Łańcuch oddechowy inaczej łańcuch transportu elektronów - zespół związków chemicznych uszeregowanych według wzrastających potencjałów oksydoredukcyjnych (jeden z etapów oddychania komórkowego).

    Reklama

    Czas generowania strony: 0.14 sek.