• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Cykl kwasu cytrynowego



    Podstrony: 1 [2] [3] [4] [5]
    Przeczytaj także...
    Nagroda Nobla w dziedzinie fizjologii lub medycyny (szw. Nobelpriset i fysiologi eller medicin) – jest nagrodą przyznawaną corocznie przez Instytut Karolinska za wyjątkowe osiągnięcia naukowe z różnych dziedzin fizjologii lub medycyny. Jest jedną z pięciu Nagród Nobla ustanowionych w testamencie przez Alfreda Nobla (zm. w 1896 roku). Jak zapisał on w swoim testamencie, nadzór nad nagrodą sprawuje Fundacja Noblowska, a przyznawana jest ona przez zgromadzenie wybierane przez Instytut Karolinska. Określana potocznie jako „Nagroda Nobla z medycyny”, w rzeczywistości była precyzyjnie opisana przez Nobla w jego testamencie, jako nagroda z „fizjologii lub medycyny”. Z tego powodu może być przyznana w każdej ze szczegółowych dziedzin obu tych nauk. Pierwszym laureatem nagrody był w roku 1901 Niemiec Emil Adolf von Behring.Trans – jeden z rodzajów odmiennych stanów świadomości. Stan umysłu charakteryzujący się zmienioną świadomością, co oznacza również zmienioną wrażliwość na bodźce. Trans może wywoływać stan obniżonej lub podwyższonej świadomości. Osoby pogrążone w transie mogą wykonywać określone czynności podświadomie, w sposób niekontrolowany przez świadomość.

    Cykl kwasu cytrynowego, cykl kwasów trikarboksylowych (TCA) lub cykl Krebsa – cykliczny szereg reakcji biochemicznych. Stanowi końcowy etap metabolizmu aerobów, czyli organizmów oddychających tlenem. Mechanizm cyklu zbadał w latach 30. XX wieku sir Hans Krebs, a kluczowe elementy cyklu przedstawił w 1937, za co został nagrodzony w 1953 Nagrodą Nobla.

    Kwasy tłuszczowe – kwasy monokarboksylowe o wzorze ogólnym R-COOH (R oznacza łańcuch węglowodorowy, a COOH jest grupą karboksylową znajdującą się na końcu tego łańcucha).Dekarboksylacja (inaczej dekarboksylowanie) – reakcja chemiczna, w której dochodzi do usunięcia grupy karboksylowej z kwasów karboksylowych lub ich soli i estrów. W wyniku tej reakcji następuje zazwyczaj wydzielenie dwutlenku węgla. W organizmie jest wywoływana najczęściej poprzez działanie enzymów.

    Cykl kwasu cytrynowego przebiega w macierzy mitochondrialnej eukariontów i w cytoplazmie prokariontów. Substratem cyklu jest acetylokoenzym A (acetylo-CoA, czynny octan), który po połączeniu ze szczawiooctanem daje cytrynian (koenzym A odłącza się), a następnie w wyniku kolejnych reakcji izomeryzacji, dehydrogenacji, hydratacji, dehydratacji i dekarboksylacji zostaje ostatecznie utleniony do dwóch cząsteczek dwutlenku węgla. Jednocześnie regeneruje się cząsteczka szczawiooctanu, redukują się 3 cząsteczki NAD i jedna FAD, powstaje też cząsteczka ATP lub GTP. Sumaryczny zysk energetyczny cyklu to 12 wiązań wysokoenergetycznych z jednej cząsteczki acetylo-CoA.

    Procesy życiowe – czynności wspólne dla istot żywych. Dzięki nim można ustalić, że dany organizm jest istotą żywą.Anabolizm – grupa reakcji chemicznych, w wyniku których z prostych substratów powstają związki złożone, gromadzące energię. Jest to ta część metabolizmu, która związana jest ze wzrostem tkanek organizmu. Często procesy metaboliczne dzieli się na anaboliczne (wzrostowe) i kataboliczne (związane z rozkładem i zanikaniem materii organicznej).

    Rola w metabolizmie[ | edytuj kod]

    Cykl kwasu cytrynowego jest powiązany z wieloma szlakami metabolicznymi. Związki biorące udział w cyklu mogą być zarówno metabolitami końcowymi szlaków katabolicznych, jak i związkami rozpoczynającymi szlaki anaboliczne. Reakcje cyklu umożliwiają przeprowadzanie oksydacji acetylo-CoA pochodzącego z rozkładu węglowodanów oraz kwasów tłuszczowych. Po dezaminacji do cyklu mogą być włączane także szkielety węglowe wielu aminokwasów. Metabolity cyklu są też początkowymi substratami w glukoneogenezie, syntezie kwasów tłuszczowych oraz w wyniku reakcji transaminacji przekształcane są w aminokwasy białkowe. Ze względu na podwójną rolę, czyli udział w procesach syntezy związków organicznych w rekcjach ich oksydacji, cykl kwasu cytrynowego zaliczany jest do szlaków amfibolicznych.

    Cykl ornitynowy, cykl mocznikowy, mocznikowy cykl Krebsa – cykl metaboliczny (Szlak metaboliczny) trzech aminokwasów: ornityny, cytruliny i argininy prowadzący do powstania mocznika.Kwas szczawiowooctowy – organiczny związek chemiczny z grupy dikarboksylowych ketokwasów, jeden ze składników zapoczątkowujących cykl Krebsa – drugim jest Acetylo-CoA.

    Uczestniczący w cyklu szczawiooctan jest związkiem wyjściowym do syntezy aminokwasów, puryn, pirymidyn i innych związków. Bursztynylo-CoA jest substratem w syntezie porfiryny, hemu i chlorofilu. α-Ketoglutaran umożliwia wytworzenie aminokwasów, w pierwszej kolejności glutaminianu, a pośrednio również puryn. Z cytrynianu wytwarzane są kwasy tłuszczowe i sterole. Gdy związki pośrednie cyklu zostaną zużyte do biosyntezy, konieczne jest ich uzupełnienie w celu podtrzymania reakcji cyklu. Utrzymanie odpowiedniego poziomu szczawiooctanu zapewnia karboksylaza pirogronianowa. Enzym umożliwia syntezę szczawiooctanu z pirogronianu i CO2. Do przeprowadzenia reakcji konieczne jest również ATP i H2O. Ze względu na cykliczność reakcji uzupełnienie szlaku zapewnia dostarczenie dowolnego związku w nim uczestniczącego. Reakcje umożliwiające uzupełnienie komponentów szlaku metabolicznego nazywane są reakcjami anaplerotycznymi.

    Kwas fumarowy (fumaran, kwas trans-butenodiowy, HOOC–CH=CH–COOH) – organiczny związek chemiczny z grupy nienasyconych alifatycznych kwasów dikarboksylowych. Występuje w mchach i grzybach. Jest stosowany jako lek w łuszczycy.The Francis Crick Institute (wcześniej UK Centre for Medical Research and Innovation) – centrum nauk biomedycznych w Londynie, którego otwarcie jest planowane na 2015 rok. Instytut jest partnerstwem między Cancer Research UK, Imperial College London, King’s College London, Medical Research Council, University College London (UCL) i Wellcome Trust. Instytut będzie miał 1500 pracowników, w tym 1250 naukowców, oraz roczny budżet sięgający 100 milionów funtów, co uczyni z niego największe centrum badań biomedycznych i innowacji w Europie.

    Przebieg[ | edytuj kod]

    Substraty[ | edytuj kod]

    Głównym substratem cyklu kwasu cytrynowego jest acetylo-CoA (CoASAc). Może on pochodzić z różnych źródeł. Zwykle powstaje z pirogronianu (produktu glikolizy) w reakcji katalizowanej przez kompleks dehydrogenazy pirogronianowej w mitochondrium. Stanowi także produkt β-oksydacji kwasów tłuszczowych.

    Wydawnictwo Lekarskie PZWL – polskie wydawnictwo istniejące od 1945 roku, wydające literaturę fachową dla pracowników systemu opieki zdrowotnej, podręczniki szkolne i akademickie i publikacje popularnonaukowe. Do 1993 roku państwowe wydawnictwo istniało pod nazwą Państwowe Zakłady Wydawnictw Lekarskich (PZWL). W 1998 roku nastąpiła prywatyzacja, aktualnie stanowi część grupy wydawniczej PWN.Utlenianie – reakcja chemiczna, w której atom przechodzi z niższego na wyższy stopień utlenienia (co jest równoważne z oddaniem elektronów).

    Drugim substratem pierwszej reakcji cyklu jest szczawiooctan, odnawiany przez sam cykl, w razie niedoboru wytwarzany także dzięki reakcjom anaplerotycznym. Jego powstawanie z pirogronianu stymuluje sam acetylo-CoA, pobudzając karboksylazę pirogronianową. Związek ten może powstać także na drodze transaminacji z odpowiedniego aminokwasu: kwasu asparaginowego.

    Archeony, archeany (Archaea) dawniej zwane też archebakteriami, archeobakteriami (Archaebacteria) lub archeowcami – drobne, pierwotnie bezjądrowe, zwykle ekstremofilne jednokomórkowce, tradycyjnie zaliczane wraz z eubakteriami do prokariotów.Cytoplazma – część protoplazmy komórki eukariotycznej pozostająca poza jądrem komórkowym a w przypadku, z definicji nie posiadających jądra, komórek prokariotycznych – cała protoplazma.
    Cykl kwasu cytrynowego

    Synteza cytrynianu[ | edytuj kod]

    ΔG'° = −31,4 kJ/mol
    Budowa syntazy cytrynianowej

    W pierwszej reakcji cyklu acetylo-CoA łączy się ze szczawiooctanem. Reakcja kondensacji katalizowana jest przez syntazę cytrynianową. W efekcie tworzy się cytrynylo-CoA, który rozpada się na wolny koenzym A (CoASH) i cytrynian. Ten ostatni jest związkiem sześciowęglowym. U ssaków syntaza cytrynianowa (EC 2.3.3.1) jest dimerem składającym się z dwóch takich samych podjednostek o masie 49 kDa. Miejsca aktywne enzymu znajdują się w szczelinie pomiędzy podjednostkami. Jako pierwsza do enzymu przyłączana jest cząsteczka szczawiooctanu, indukując zmiany konformacyjne umożliwiające przyłączenie acetylo-CoA. W wyniku bliskiego zestawienia obu związków, polaryzacji wiązań oraz odpowiedniej orientacji przestrzennej dochodzi do reakcji kondensacji. Kluczowa dla zajścia reakcji jest obecność w centrum reakcji His-274 oddającej proton na tlen grupy karbonylowej acetylo-CoA oraz Asp-375 usuwającej proton z grupy metylowej. His-320 oddaje proton na atom węgla grupy karbonylowej szczawiooctanu, aktywując go. Oddziaływanie enolu acetylo-CoA z węglem grupy karbonylowej szczawiooctanu prowadzi do powstania wiązania C-C. Powstały cytrynylo-CoA indukuje zmiany konformacyjne i zamknięcie centrum aktywnego. Dzięki ponownemu przekazaniu protonu przez His-274 tioester ulega hydrolizie. Jako pierwszy od enzymu odłączany jest CoA, a następnie cytrynian. Takie działanie enzymu gwarantuje zajście jedynie hydrolizy cytrynylo-CoA, wykluczając hydrolizę acetylo-CoA, który nie może zostać przyłączony do enzymu, jeśli nie jest on już związany ze szczawiooctanem.

    Sterole – organiczne związki chemiczne, alkohole należące do steroidów. Powstają poprzez formalne podstawienie atomu węgla w pozycji 3 w szkielecie steroidu przez grupę hydroksylową. Do steroli należy większość steroidów.Akonitaza, hydrataza akonitanowa – enzym katalizujący stereospecyficzną izomeryzację cytrynianu do izocytrynianu poprzez cis-akonitan w cyklu Krebsa (cyklu kwasu cytrynowego).

    Inhibitorami tego etapu są ATP (gdyż jego obecność świadczy o mniejszym zapotrzebowaniu energetycznym komórki) oraz acyli-CoA o długich łańcuchach alifatycznych (są to reszty kwasów tłuszczowych).

    Izomeryzacja[ | edytuj kod]

    ΔG'° = +6,3 kJ/mol
    Budowa akonitazy

    Cytrynian powstały w poprzedniej reakcji zazwyczaj nie jest przekazywany do środowiska wodnego macierzy mitochondrialnej, ale przechodzi od razu do kolejnego enzymu: akonitazy, czyli hydratazy akonitanowej. Zjawisko to zwane jest chanellingiem. Zwiększa to znacznie szybkość reakcji, bowiem enzym nie musi czekać, aż substrat się na niego „natknie”, ale rozpoczyna katalizę swej reakcji natychmiast po zakończeniu poprzedniej. Poza tym dzięki temu dwie identyczne grupy -CH2COO są rozróżniane przez enzym: reakcji zawsze będzie ulegała ta pochodząca od szczawiooctanu. Jeśli zaś akonitaza jest wysycona, cytrynian przechodzi do cytoplazmy, gdzie rozpada się na związki, z których powstał. Dzięki temu nadmiar acetylo-CoA może zostać użyty do przebiegającej tam syntezy kwasów tłuszczowych.

    Glukoza (dokładniej: D-glukoza) – organiczny związek chemiczny, monosacharyd (cukier prosty) z grupy aldoheksoz. Jest białym, drobnokrystalicznym ciałem stałym, z roztworów wodnych łatwo krystalizuje jako monohydrat. Jest bardzo dobrze rozpuszczalna w wodzie (nie zmienia pH roztworu). Ma słodki smak, nieco mniej intensywny od sacharozy.Sheffield – miasto (city) i dystrykt metropolitalny (metropolitan borough) w północnej Anglii w hrabstwie metropolitalnym South Yorkshire. Liczba ludności przekracza 0,5 mln (530,3 tys. w 2007), co czyni je piątym co do wielkości miastem w Anglii. Dawniej miasto silnie uprzemysłowione, które dzisiaj bardziej przemienia się w akademickie. Uniwersytet w Sheffield (University of Sheffield) może się pochwalić 5 noblistami.

    Akonitaza (EC 4.2.1.3) przeprowadza w pierwszym etapie odłączenie cząsteczki wody od cytrynianu. W wyniku dehydratacji powstaje wiązanie podwójne w cis-akonitanie. Metabolit ten ulega w drugim etapie rehydratacji. Przyłączenie ponownie cząsteczki wody, ale tym razem grupą hydroksylową zostaje podstawiony 2., a nie 3. atom C, prowadzi do powstania izocytrynianu. Akonitaza należy do białek żelazowo-siarkowych. Zawiera centrum żelazo-siarkowe 4Fe-4S. Jeden z atomów żelaza wiąże się z grupą karboksylową i grupą hydroksylową cytrynianu. Trzy z atomów żelaza łączą się z trzema atomami siarki cysteiny. W probówce reakcja izomeryzacji przebiegałaby w odwrotną stronę, wobec czego in vivo zachodzić musi nieustanne dostarczanie substratu i usuwanie produktu, co wymusza prawidłowy przebieg.

    Odwodornienie (dehydrogenacja) – reakcja chemiczna polegająca na odszczepianiu od cząsteczek atomów wodoru. Jest reakcją odwrotną do uwodorniania.Glukoneogeneza (ang. Gluconeogenesis) – enzymatyczny proces przekształcania niecukrowcowych prekursorów, np. aminokwasów, glicerolu czy mleczanu w glukozę. Resynteza glukozy następuje głównie w hepatocytach i w mniejszym stopniu w komórkach nerek, a głównym punktem wejścia substratów do tego szlaku jest pirogronian. Szybkość zachodzenia procesu jest zwiększana podczas wysiłku fizycznego i głodu. W wyniku glukoneogenezy wydzielają się duże ilości energii.

    Etap ten blokowany jest przez fluorocytrynian, który może być produktem syntazy cytrynianowej, gdy zamiast reszty acetylowej dołączy ona resztę fluoroacetylową do szczawiooctanu.

    Pierwsze utlenienie i dekarboksylacja[ | edytuj kod]

    ΔG'° = −8,4 kJ/mol
    Budowa dehydrogenazy izocytrynianowej u Escherichia coli

    Izocytrynian zostaje utleniony przy użyciu NAD przez dehydrogenazę izocytrynianową (EC 1.1.1.42). Grupa hydroksylowa zostaje przekształcona w karbonylową. W ten sposób powstaje szczawiobursztynian. Związek ten, będąc β-ketokwasem, ulega dekarboksylacji, zanim jeszcze odłączy się od enzymu. Produkty tej reakcji to dwutlenek węgla oraz α-ketoglutaran. Do przeprowadzenia reakcji niezbędna jest obecność jonów Mn lub Mg. Izocytrynian przyłączany jest do enzymu w centrum aktywnym składającym się z około ośmiu aminokwasów za pomocą wiązań wodorowych. Aminokwasy centrum aktywnego to zwykle tyrozyna, asparagina, seryna, arginina, arginina, tyrozyna, arginina i lizyna. Ich pozycja w szkielecie może być różna. Za pomocą wiązań wodorowych wiązany jest także jon metalu (Mg lub Mn). Wiązania jonu metalu zapewniają reszty asparaginowe. Do centrum aktywnego przyłączany jest też NAD lub NADP. Połączenie następuje dzięki czterem regionom najczęściej określanych jako grupy [250-260], [280-290], [300-330] i [365-380] aminokwasów. Produktami reakcji są pięciowęglowy α-ketoglutaran, CO2 oraz NADH.

    Guanozyno-5′-trifosforan (GTP) – organiczny związek chemiczny, rybonukleotyd purynowy pełniący funkcję przenośnika energii w komórce. Pełni podobne funkcje do adenozynotrifosforanu (ATP), zawiera dwa wiązania wysokoenergetyczne. GTP bierze udział w reakcjach fosforylacji, a także dostarcza energię w procesie translacji a także transkrypcji. Powstaje w cyklu Krebsa.Puryna (imidazolopirymidyna) jest heterocyklicznym, aromatycznym związkiem organicznym składającym się z cząsteczek pirymidyny i imidazolu. W przyrodzie występuje dosyć rzadko, natomiast jej pochodne pełnią ważną rolę jako alkaloidy, metabolity oraz nukleotydy.

    Oksydacyjna dekarboksylacja[ | edytuj kod]

    ΔG'° = −30,1 kJ/mol
    Kompleks dehydrogenazy α-ketoglutaranowej u Escherichia coli

    Α-ketoglutaran ulega oksydacyjnej dekarboksylacji analogicznej do reakcji, w której substratem jest pirogronian. Tym razem proces katalizuje kompleks dehydrogenazy α-ketoglutaranowej (EC 1.2.4.2). Kompleks składa się z trzech części, dehydrogenazy/dekarboksylazy α-ketoglutaranowej (E1), bursztynylotransferazy (E2) dehydrogenazy dihydroliponianowej (E3). Utlenianie i dekarboksylacja podobnie jak w przypadku pirogronianu wymaga następujących kofaktorów:

    Dzik euroazjatycki, dzik (Sus scrofa) – gatunek dużego, lądowego ssaka łożyskowego z rodziny świniowatych (Suidae). Sus scrofa jest jedynym przedstawicielem dziko żyjących świniowatych w Europie. Jest przodkiem świni domowej.Chlorofile – grupa organicznych związków chemicznych obecnych między innymi w roślinach, algach i bakteriach fotosyntetyzujących (np. w sinicach). Nadaje częściom roślin (głównie liściom) charakterystyczny zielony kolor.
  • pirofosforan tiaminy, TPP (aktywna postać witaminy z grupy B), na który przeniesieniu ulega substrat, by odłączyć CO2
  • liponamid (amid kwasu liponowego) – przenosi z TPP zdekarboksylowaną resztę pochodzącą od ketoglutaranu, redukując się
  • koenzym A – odbiera tę resztę liponamidowi, w wyniku czego powstaje bursztynylo-CoA, zwany także sukcynylo-CoA
  • dinukleotyd flawinoadeninowy, FAD – utlenia zredukowany liponamid, przekształcając się w FADH2
  • dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy, NAD – utlenia z kolei zredukowany FADH2, przechodząc w NADH.
  • Powstający NADH ulega następnie utlenieniu w reakcjach łańcucha oddechowego.

    Kwas α-ketoglutarowy – organiczny związek chemiczny z grupy dikarboksylowych ketokwasów, ketonowa pochodna kwasu glutarowego.Izoenzymy (izozymy) - homologiczne enzymy w obrębie danego organizmu, które katalizują tę samą reakcję, ale różnią się nieznacznie strukturą, wartościami Km i Vmax oraz właściwościami regulacyjnymi. Izoenzymy ulegają ekspresji w różnych tkankach lub organellach w różnych stadiach rozwojowych. Są kodowane przez geny zajmujące różne loci, które zwykle powstają w wyniku duplikacji genu i dywergencji. Izoenzymy można często odróżnić od siebie na podstawie właściwości biochemicznych, takich jak ruchliwość elektroforetyczna.


    Fosforylacja substratowa[ | edytuj kod]

    ΔG'° = −3,3 kJ mol
    Budowa syntetazy bursztynylo-CoA u dzika euroazjatyckiego

    Bursztynylo-CoA, zawiera wiązanie wysokoenergetyczne i zostaje wykorzystany do przeprowadzenia fosforylacji substratowej przy użyciu fosforanu nieorganicznego. Katalizujący ten proces enzym nazywany jest syntetazą sukcynylo-CoA albo tiokinazą bursztynianową. U roślin występuje syntetaza sukcynylo-CoA ATP-specyficzna (A-SCS EC 6.2.1.4). Obecność enzymu specyficznego wobec ATP stwierdzono także u Escherichia coli, szersze badania wskazują, że w królestwie bakterii enzymy syntetazy sukcynylo-CoA wykazują różną specyficzność w zależności od gatunku. Przez ponad 40 lat powszechnie akceptowano model, w którym w tkankach zwierzęcych występuje tylko syntetaza sukcynylo-CoA GTP-specyficzna (G-SCS EC 6.2.1.4). Badania z zastosowaniem związków znakowanych izotopowo wykazały, że syntetaza sukcynylo-CoA ATP-specyficzna (A-SCS) również występuje powszechnie w królestwie zwierząt. Enzym zbudowany jest z dwóch podjednostek α i β, które u ssaków funkcjonują jako heterodimer, a u Escherichia coli jako heterotetramer α2β2. Wykazano, że w tkankach wykazujących metabolizm anaboliczny (wątroba, nerki) dominującą formą jest enzym specyficzny wobec GTP. W komórkach przeprowadzających proces glukoneogenezy i w związku z tym potrzebujących GTP (wykorzystywanego przez karboksykinazę fosfoenolopirogronianową) występuje także drugi izoenzym – fosforylujący GDP. W tkankach charakteryzujących się metabolizmem katabolicznym (mózg, mięśnie) dominuje forma specyficzna wobec ATP. Wiąże się z tym pewien rodzaj regulacji glukoneogenezy. Mianowicie odnawianie puli glukozy ma sens tylko, kiedy ładunek energetyczny jest dość duży. Jeśli cykl Krebsa dostarczałby zbyt mało energii, produkowałby też mało GTP i ograniczałby glukoneogenezę.

    PMID (ang. PubMed Identifier, PubMed Unique Identifier) – unikatowy identyfikator przypisany do każdego artykułu naukowego bazy PubMed.Adenozyno-5′-trifosforan (adenozynotrójfosforan, ATP) – organiczny związek chemiczny, nukleotyd adeninowy zbudowany z grupy trójfosforanowej przyłączonej w pozycji 5′ cząsteczki adenozyny, tworząc bezwodnik kwasu fosforowego. Odgrywa on ważną rolę w biologii komórki jako wielofunkcyjny koenzym i molekularna jednostka w wewnątrzkomórkowym transporcie energii. Stanowi nośnik energii chemicznej, używanej w metabolizmie komórki. Powstaje jako magazyn energii w procesach fotosyntezy i oddychania komórkowego. Zużywają go liczne enzymy, a zgromadzona w nim energia służy do przeprowadzania różnorodnych procesów, jak biosyntezy, ruchu i podziału komórki. Tworzy się z adenozyno-5′-difosforanu, a przekazując swą energię dalej, powraca do formy ADP lub adenozyno-5′-monofosforanu (AMP). Cykl ten zachodzi bezustannie w organizmach żywych. Człowiek każdego dnia przekształca ilość ATP porównywalną z masą swego ciała.

    Reakcja przeprowadzana przez syntetazę sukcynylo-CoA rozpoczyna się od zamiany koenzymu A na resztę ortofosforanową. Powstaje bursztynylofosforan, z którego fosforan przenoszony jest za pośrednictwem reszty histydynowej na difosforan nukleozydu. Efektem jest powstanie trifosforanu nukleozydu. Pierwszy etap rekcji zachodzi na podjednostce α, a difosforan nukleozydu łączy się z podjednostką β. Reakcja katalizowana przez enzym jest odwracalna.

    Koenzym A (w skrócie CoA, czasem CoA∼SH w celu uwidocznienia niepodstawionej grupy tiolowej) - organiczny związek chemiczny powstający w organizmie z adenozynotrifosforanu, pantotenianu oraz cysteaminy, służący jako przenośnik grup acylowych. Cząsteczkę koenzymu A związaną z resztą acylową nazywa się acylokoenzymem A (acylo-CoA). Najważniejszym z takich połączeń jest acetylokoenzym A (acetylo-CoA).Dwutlenek węgla (nazwa systematyczna: ditlenek węgla; nazwa Stocka: tlenek węgla(IV)), CO2 – nieorganiczny związek chemiczny z grupy tlenków, w którym węgiel występuje na IV stopniu utlenienia.

    W reakcji oprócz trójfosforanu puryny powstają wolny koenzym A i bursztynian.

    Utlenienie bursztynianu[ | edytuj kod]

    ΔG'° = 0 kJ/mol
    Budowa dehydrogenazy bursztynianowej u Escherichia coli

    Bursztynian ulega odwodornieniu katalizowanemu przez dehydrogenazę bursztynianową (EC 1.3.5.1). W wyniku reakcji redukcji ulega dinukleotyd flawinoadeninowy (FAD) oraz powstaje fumaran. Energia swobodna reakcji nie jest wystarczająca do zredukowania NAD, dlatego akceptorem atomów wodoru jest FAD. Dinukleotyd flawinoadeninowy jest połączony z enzymem wiązaniem kowalencyjnym przez histydynę. Odmiennie do innych enzymów cyklu Krebsa dehydrogenaza bursztynianowa jest integralnym białkiem wewnętrznej błony mitochondrialnej, jest jednocześnie drugim kompleksem przenośników elektronów łańcucha oddechowego. W mitochondriach ssaków oraz u licznych bakterii enzym składa się z czterech podjednostek o masach 70, 30, 15 i 13 kDa. Dwie podjednostki (SDHA i SDHB) mają charakter hydrofilowy. Pierwsza z nich jest flawoproteiną, a druga zawiera trzy różne rodzaje centrów żelazo-siarkowych: [2Fe-2S], [4Fe-4S] i [4Fe-3S]. Dwie pozostałe podjednostki (SDHC i SDHD) mają charakter hydrofobowy i kotwiczą białko w błonie. Thr254, His354 i Arg399 podjednostki A stabilizują cząsteczkę FAD. Na tej samej podjednostce znajduje się miejsce wiązania bursztynianu. Miejsce wiązania ubichinonu odbierającego elektrony znajduje się pomiędzy podjednostkami B, C i D, A w wiązaniu ubichinonu uczestniczą His207 z podjednostki B, Ser27 i Arg31 z podjednostki C i Tyr83 z podjednostki D.

    Tetramery - oligomery, cząsteczki składające się z czterech merów, które mogą być jednakowe - homotetramery lub różnić się - heterotetramery. Pojęcia "homotetramery" i "heterotetramery" stosuje się wyłącznie w biochemii.University of Cambridge (nieformalnie: Cambridge University, po polsku Uniwersytet Cambridge lub po prostu Cambridge) – drugi po Oksfordzie najstarszy angielski uniwersytet, założony w 1209 roku. Znajduje się w Cambridge w środkowej Anglii. Uważany za jeden z najlepszych uniwersytetów w Europie i na świecie. Uniwersytety Oksfordzki i Cambridge określane są wspólną nazwą Oxbridge.

    Przyłączenie cząsteczki wody[ | edytuj kod]

    ΔG'° = −3,8 kJ/mol
    Budowa fumarazy u Saccharomyces cerevisiae

    Fumaran, do którego przyłącza się cząsteczka wody, zawiera wiązanie podwójne węgiel-węgiel w konfiguracji trans. Reakcję tę katalizuje fumaraza nazywana także hydratazą fumaranową (EC 4.2.1.2). W rezultacie powstaje L-jabłczan. Fumaraza jest tetramerem o masie 200 kDa składajacym się z identycznych podjednostek. Ponieważ oba końce cząsteczki fumaranu są nieodróżnialne, grupa hydroksylowa jabłczanu może znajdować się zarówno przy atomie węgla pochodzącym ze szczawiooctanu, jak i przy dostarczonym przez acetylo-CoA.

    Library of Congress Control Number (LCCN) – numer nadawany elementom skatalogowanym przez Bibliotekę Kongresu wykorzystywany przez amerykańskie biblioteki do wyszukiwania rekordów bibliograficznych w bazach danych i zamawiania kart katalogowych w Bibliotece Kongresu lub u innych komercyjnych dostawców. Guanozyno-5′-difosforan (GDP) – organiczny związek chemiczny, rybonukleotyd o budowie podobnej do adenozynodifosforanu (ADP). Jest produktem hydrolizy GTP.

    Odtworzenie szczawiooctanu[ | edytuj kod]

    ΔG'° = +29,7 kJ/mol
    Budowa dehydrogenazy jabłczanowej u Thermus flavus

    L-jabłczan ulega w ostatniej reakcji cyklu utlenieniu z odtworzeniem szczawiooctanu, który może przyłączyć kolejną resztę acetylową. Proces ten katalizuje dehydrogenaza jabłczanowa (MDH, EC 1.1.1.37), enzym wymagający obecności dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego (NAD), ulegającego redukcji do NADH. Budowa enzymu jest podobna u archeanów, eubakterii, grzybów, roślin i ssaków. Enzym jest homodimerem lub homotetramerem składającym się z podjednostek o masie 30-35 kDa. Jabłczan łączy się z centrum aktywnym enzymu przy udziale His-195, Asp-168, które uczestniczą w przeniesieniu protonu oraz Arg-102, Arg-109, Arg-171, stabilizujących substrat.

    Kwas bursztynowy (według obecnej nomenklatury IUPAC kwas 1,4-butanodiowy, dawniej kwas 1,2-etanodikarboksylowy) – związek organiczny, kwas dikarboksylowy o wzorze (CH2COOH)2.β-oksydacja (β-oksydacja Knoopa) – szereg reakcji przekształcenia kwasów tłuszczowych w acetylokoenzym A (acetylo-CoA) w przypadku kwasów tłuszczowych o parzystej liczbie węgli oraz acetylo-CoA i propionylo-CoA, gdy liczba atomów węgla jest nieparzysta.

    Substratem dla tego specyficznego biokatalizatora jest jedyny wytwarzany w żywych organizmach izomer L jabłczanu. Otrzymany sztucznie enancjomer D nie jest rozpoznawany przez białko.


    Podstrony: 1 [2] [3] [4] [5]




    Warto wiedzieć że... beta

    Prokarionty, prokarioty, organizmy prokariotyczne (Prokaryota, Procaryota) – mikroorganizmy w większości jednokomórkowe, których komórka nie zawiera jądra komórkowego oraz organelli komórkowych charakterystycznych dla eukariontów. Nazwa pochodzi od greckich słów pros ("przed") i karyon ("orzech", "jądro"). Pozostałe synonimy to: akariobionty, akariota, organizmy akariotyczne, anukleobionty, bezjądrowce, bezjądrowe, prokariota, protokarionty, przedjądrowce.
    Saccharomyces cerevisiae – gatunek drożdży, którego poszczególne szczepy (drożdże piekarniane, drożdże górnej fermentacji, drożdże winiarskie, gorzelnicze) znajdują zastosowanie w różnych dziedzinach spożywczych i posiadają ogromne znaczenie dla człowieka, który wykorzystywał je już w starożytności w piekarnictwie, browarnictwie czy później w gorzelnictwie.
    Hem, żelazoporfiryna – grupa prostetyczna wielu enzymów. Występuje m.in. w hemoglobinie, mioglobinie oraz w cytochromach.
    Siarczany (nazwa systematyczna: tetraoksydosiarczany(2−); w systemie Stocka: siarczany(VI); dawn. witriole lub koperwasy) – sole lub estry kwasu siarkowego.
    Fosforylacja substratowa – reakcja chemiczna, która ma miejsce, gdy reszta fosforanowa zostanie przeniesiona ze związku ufosforylowanego – substratu – bezpośrednio na ADP przez enzymy, najczęściej z grupy kinaz. Ten sposób wytwarzania ATP nie wymaga udziału tlenu i zachodzi np. w glikolizie oraz cyklu Krebsa. Ten sposób wytwarzania ATP jest ewolucyjnie najstarszy, jednak ilość związków, które mogą wejść w reakcję fosforylacji substratowej jest ograniczona. Fosforylacja ta pozwala, np. mięśniom szkieletowym funkcjonować sprawnie podczas dużego wysiłku fizycznego przy niedostatecznym dopływie tlenu.
    Guanozyno-5′-trifosforan (GTP) – organiczny związek chemiczny, rybonukleotyd purynowy pełniący funkcję przenośnika energii w komórce. Pełni podobne funkcje do adenozynotrifosforanu (ATP), zawiera dwa wiązania wysokoenergetyczne. GTP bierze udział w reakcjach fosforylacji, a także dostarcza energię w procesie translacji a także transkrypcji. Powstaje w cyklu Krebsa.
    Pirymidyna (1,3-diazyna), C4H4N2 – organiczny związek chemiczny z grupy heterocyklicznych związków aromatycznych, strukturalnie zbliżony do pirydyny.

    Reklama

    Czas generowania strony: 0.088 sek.