• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Cykl Calvina



    Podstrony: 1 [2] [3] [4] [5]
    Przeczytaj także...
    Syntazy – grupa enzymów katalizujących wszelkie reakcje syntezy, np. syntaza ATP. Do roku 1984 termin ten ograniczony był do enzymów katalizujących reakcje bez udziału trifosforanów nukleozydów (NTP), np. ATP (w odróżnieniu od syntetaz wymagających towarzyszącej hydrolizy NTP). W roku 1984 Międzynarodowa Unia Biochemii i Biologii Molekularnej zarekomendowała rozszerzenie znaczenia nazwy "syntazy" na wszystkie enzymy katalizujące reakcje syntezy oraz zmianę nazwy "syntetazy" na "ligazy" (dla uniknięcia mylącego podobieństwa nazw).Heksozy – grupa organicznych związków chemicznych. Są to monosacharydy (cukry proste) zawierające sześć atomów węgla w cząsteczce. Występują przede wszystkim w formach cyklicznych (piranozy lub furanozy), będących wewnątrzcząsteczkowymi hemiacetalami (półacetalami).
    Przebieg cyklu Calvina. Czerwone liczby oznaczają liczbę cząsteczek biorących udział w reakcji.

    Cykl Calvina-Bensona-Basshama (CBB), Cykl Calvina-Bensona, cykl Calvina, redukcyjny cykl węgla, cykl C-3 cykl PCR (PCR – ang. Photosynthetic Carbon Reduction), redukcyjny szlak pentozofosforanowy – cykl biochemiczny który zachodzi w stromie chloroplastów oraz cytoplazmie niektórych bakterii, jest to drugi etap fotosyntezy określany jako faza bezpośrednio niezależna od światła lub faza ciemna fotosyntezy. W cyklu Calvina zostają zużyte produkty reakcji świetlnych fotosyntezy, ATP i NADPH, określane jako siła asymilacyjna, jednocześnie z dwutlenku węgla zostają wytworzone cukry proste w postaci heksoz. Sumaryczne równanie reakcji zachodzących w cyklu Calvina jest następujące:

    Jednostka masy atomowej, dalton, zwyczajowo atomowa jednostka masy, potocznie unit; symbol u (od ang. unit, jednostka) lub Da – będąca jednostką masy stała fizyczna w przybliżeniu równa masie atomu wodoru, ale ze względów praktycznych zdefiniowana jako 1/12 masy atomu węgla C.Sacharoza, C12H22O11 – organiczny związek chemiczny z grupy węglowodanów będący zasadniczym składnikiem cukru trzcinowego i cukru buraczanego. Cząsteczka tego disacharydu zbudowana jest z D-fruktozy i D-glukozy połączonych wiązaniem (1→2)-β-O-glikozydowym.

    6CO2 + 18ATP + 12 NADPH → C6H12O6 + 18ADP+ 18Pi + 12NADP + 6 H2O

    W cyklu Calvina-Bensona wyróżnia się trzy fazy:

  • Faza karboksylacyjna, w której CO2 wiązany jest do rybulozo-1,5-bisfosforanu. W efekcie powstają dwie cząsteczki 3-fosfoglicerynianu
  • Faza redukcyjna, w której 3-fosfoglicerynian ulega przekształceniu do aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Związek ten może zostać przekształcony do heksoz.
  • Faza regeneracyjna, w której z cząsteczek aldehydu 3-fosfoglicerynowego zostaje odtworzony akceptor CO2 – rybulozo-1,5-bisfosforan.
  • Cykl został odkryty przez Melvina Calvina i Andrew Bensona z Uniwersytetu Kalifornijskiego w Berkeley, znaczący wkład miał również James Bassham. Za prace nad cyklem Melvin Calvin otrzymał Nagrodę Nobla w dziedzinie chemii w 1961 roku.

    RuBisCO, karboksylaza/oksygenaza rybulozo-1,5-bisfosforanu, karboksydysmutaza (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) – (EC 4.1.1.39) enzym występujący w komórkach roślin. Jest to niezwykle rozpowszechniony enzym katalizujący reakcję przyłączenia cząsteczki dwutlenku węgla do rybulozo-1,5-bisfosforanu (RuBP) w tak zwanej fazie ciemnej procesu fotosyntezy. In vivo enzym jest aktywny w obecności światła. Działanie enzymu związane jest też z fotooddychaniem gdzie RuBisCO funkcjonuje jako oksygenaza, katalizująca rozbicie cząsteczki r-1,5-bisfosforanu z udziałem tlenu cząsteczkowego na fosfoglicerynian i fosfoglikolan. RuBisCO jest białkiem, które stanowi ok. 50% wszystkich rozpuszczalnych białek występujących w liściach roślin.Szlak pentozofosforanowy (szlak heksozomonofosforanowy, szlak fosfoglukonianowy) – ciąg reakcji biochemicznych, podczas których glukozo-6-fosforan jest utleniany do rybulozo-5-fosforanu oraz wytwarzany jest NADPH. Głównym celem jest dostarczanie komórce NADPH niezbędnego do przeprowadzania reakcji redukcji w cytoplazmie oraz synteza pentoz. Reakcje szlaku zachodzą w cytozolu. Przede wszystkim w tkance tłuszczowej, gruczołach mlecznych i korze nadnerczy oraz cytoplazmie i chloroplastach komórek roślinnych. Opisane poniżej reakcje nazywane są oksydacyjnym szlakiem pentozofosforanowym. Te same enzymy wykorzystywane są w szlaku określanym jako redukcyjny szlak pentozofosforanowy służącego do odtworzenia z aldehydu fosfoglicerynowego rybulozo-1,5-bisfosforanu w fazie regeneracyjnej cyklu Calvina zachodzącego w fotosyntetyzujących komórkach roślinnych. Wykorzystanie tych samych enzymów w cyklach reakcji o różnym efekcie końcowym pokazuje swoistą oszczędność ewolucji.

    Spis treści

  • 1 Przebieg
  • 1.1 Faza karboksylacyjna (karboksylacji)
  • 1.2 Faza redukcyjna (redukcji)
  • 1.3 Faza regeneracyjna (regeneracji)
  • 2 Reakcje fotooddychania
  • 3 Regulacja cyklu Calvina
  • 3.1 Zmiany stężenia jonów i aktywaza RuBisCO
  • 3.2 Tioredoksyna
  • 3.3 Tworzenie kompleksów enzymów
  • 4 Magazynowanie produktów cyklu
  • 5 Ewolucja
  • 6 Historia badań
  • 7 Zobacz też
  • 8 Przypisy
  • 9 Bibliografia
  • Chloroplastowy DNA, plastydowy DNA (chlDNA) – materiał genetyczny w postaci kolistego DNA znajdujący się w chloroplastach.Cytoplazma – część protoplazmy komórki eukariotycznej pozostająca poza jądrem komórkowym a w przypadku, z definicji nie posiadających jądra, komórek prokariotycznych – cała protoplazma.

    Przebieg[]

    Faza karboksylacyjna (karboksylacji)[]

    Struktura RuBisCO. Podjednostki duże (L) w kolorze szarym, podjednostki małe (S) w kolorach niebieskim i pomarańczowym.

    Rozpoczyna się od przyłączenia cząsteczki CO2 do 1,5-bisfosforybulozy (RuBP). Reakcja ta katalizowana jest przez enzym o nazwie karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy, często określanym jako enzym RuBisCO (ang. ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase) lub karboksydysmutaza. Enzym ten działa stosunkowo wolno, liczba obrotów wynosi zaledwie 3 s. Aby zapewnić odpowiednio szybki przebieg reakcji karboksylacji organizmy fotosyntetyzujące wytwarzają znaczne ilości RuBisCO, enzym stanowi 15-50% białek rozpuszczalnych w liściu i jest prawdopodobnie najbardziej rozpowszechnionym białkiem w biosferze. Karboksylaza RuBP obecna w chloroplastach składa się z 16 podjednostek, ośmiu małych (S) o masie 14 kDa i ośmiu dużych (L) o masie 55 kDa. Centrum aktywne oraz miejsca regulatorowe znajdują się na podjednostce dużej, podjednostki małe zwiększają aktywność enzymu. RuBisCO ulega aktywacji poprzez przyłączenie cząsteczki CO2 w miejscu regulatorowym. Cząsteczka ta nie bierze udziału w reakcji a jedynie wpływa na aktywność enzymu tworząc karbominian z grupą ε-aminową lizyny 201. Utworzenie karbominianu katalizowane jest przez aktywazę RuBisCO. Do przeprowadzenie reakcji karboksylacji konieczne jest również przyłączenie do enzymu jonu Mg, jon ten uczestniczy w przyłączeniu grupy ketonowej i położonej obok niej grupy hydroksylowej rybulozo-1,5-bisfosforanu. Związek ten po przyłączeniu do enzymu traci protony, a endiolowy produkt pośredni łączy się z cząsteczką CO2. W wyniku przyłączenia CO2 powstaje nietrwały produkt przejściowy 2-karboksy-3-keto-D-arabinitolo-1,5-bisfosforan. Ten β-kwas ulega uwodnieniu, a następnie rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego (PGA).

    Skrobia – węglowodan, polisacharyd roślinny, składający się wyłącznie z merów glukozy połączonych wiązaniami α-glikozydowymi, pełniący w roślinach rolę magazynu energii.Glukoza (dokładniej: D-glukoza) – organiczny związek chemiczny, monosacharyd (cukier prosty) z grupy aldoheksoz. Jest białym, drobnokrystalicznym ciałem stałym, z roztworów wodnych łatwo krystalizuje jako monohydrat. Jest bardzo dobrze rozpuszczalna w wodzie (nie zmienia pH roztworu). Ma słodki smak, nieco mniej intensywny od sacharozy.

    Faza redukcyjna (redukcji)[]

    Faza redukcji składa się z dwóch reakcji w wyniku których zostaje wytworzony prosty cukier – fosfotrioza – aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Powstały w fazie karboksylacyjnej 3-fosfoglicerynian (PGA) przy udziale ATP ulega fosforylacji do 1,3-bisfosfoglicerynianu. Reakcję katalizuje kinaza fosfoglicerynowa. Produkt reakcji jest następnie redukowany, przy zużyciu NADPH, do aldehydu 3-fosfoglicerynowego (PGAL) przez dehydrogenazę aldehydu 3-fosfoglicerynowego. Część powstałego aldehydu 3-fosfoglicerynowego przekształcana jest przez izomerazę fosfotriozową do fosfodihydroksyacetonu (DHAP). Oba, PGAL i DHAP, ulegają kondensacji w reakcji katalizowanej przez aldolazę. W efekcie zostaje wytworzona heksoza1,6-bisfosfofruktoza. Może ona być łatwo przekształcona w glukozę. Większość powstałych w fazie redukcji fosfotrioz nie jest przekształcana w glukozę lecz przechodzi do kolejnego etapu cyklu Calvina.

    Izotopy – odmiany pierwiastka chemicznego różniące się liczbą neutronów w jądrze atomu (z definicji atomy tego samego pierwiastka mają tę samą liczbę protonów w jądrze). Izotopy tego samego pierwiastka różnią się liczbą masową (łączną liczbą neutronów i protonów w jądrze), ale mają tę samą liczbę atomową (liczbę protonów w jądrze).Zawłotnia (Chlamydomonas) - rodzaj glonów (zielenic) należący do rodziny zawłotniowatych. Występuje w wodach słodkich, wilgotnych glebach, na śniegu i lodzie w wysokich górach.

    Faza regeneracyjna (regeneracji)[]

    W tej fazie z aldehydu 3-fosfoglicerynowego i jego izomeru fosfodihydroksyacetonu odtwarzana jest w wyniku wielu reakcji chemicznych 1,5-bisfosforybuloza. Kluczowymi enzymami biorącymi udział w przekształcaniu węglowodanów są aldolaza i transketolaza. Aldolaza katalizuje reakcję kondensacji aldolowej fosfodihydroksyacetonu z aldehydem. Po połączeniu obu cząsteczek powstaje fruktozo-1,6-bisfosforan. Po odłączeniu jednej z reszt fosforanowych powstaje fruktozo-6-fosforan. Związek ten łatwo może zostać przekształcony w glukozo-6-fosforan lub glukozo-1-fosforan i posłużyć do syntezy skrobi. Jednak aby cykl Calvina mógł zachodzić konieczne jest wykorzystanie cześć fruktozo-6-fosforanu do odtworzenia rybulozo-1,5-bisfosforanu. Transketolaza jest enzymem zdolnym do przeniesienia jednostki dwuwęglowej z ketozy na aldozę. Jednostka ta jest pobierana z fruktozo-6-fosforanu i przyłączana do cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego. W efekcie odłączenie jednostki dwuwęglowej powstaje erytrozo-4-fosforan, a z aldehydu powstaje pięciowęgolwy cukier – ksylulozo-5-fosforan. Związek ten przekształcany jest do rybulozo-5-fosforanu przez epimerazę fosfopentozową. Erytrozo-4-fosforan zostaje połączona z fosfodihydroksyacetonem w kolejnej reakcji katalizowanej przez aldolazę. Produktem reakcji jest cukier siedmioęglowy – sedoheptulozo-1,7-bisfosforan. Jest on dawcą kolejnej jednostki dwuwęglowej przenoszonej przez transketolazę na aldehyd 3-fosfoglicerynowy. Jednak przed przeniesieniem od sedoheptulozo-1,7-bisfosforanu odłączana jest reszta fosforanowa w pozycji 1. Reakcję hydrolizy katalizuje fosfataza sedoheptulozo-1,7-bisfosforanowa. Produktami reakcji katalizowanej przez transketolazę są dwa cukry pięciowęglowe, rybozo-5-fosforan będący pozostałością siedmiowęglowego węglowodanu i ksylulozo-5-fosforan. Ten ostatni przekształcany jest przez izomerazę fosfopentozową do rybulozo-5-fosforanu. Ostatecznym produktem wymienionych reakcji jest więc zawsze pięciowęgolwy rybulozo-5-fosforan. W celu odtworzenia związku będącego akceptorem CO2 cukier zostaje ufosforylowany w pozycji 1 przez kinazę fosforybulozy. Podczas fosforylacji zostaje zużyta cząsteczka ATP, a produktem jest pierwszy związek cyklu – rybulozo-1,5-bisfosforan.

    II wojna światowa – największy konflikt zbrojny w historii świata, trwający od 1 września 1939 do 2 września 1945 roku (w Europie do 8 maja 1945), obejmujący zasięgiem działań wojennych prawie całą Europę, wschodnią i południowo-wschodnią Azję, północną Afrykę, część Bliskiego Wschodu i wszystkie oceany. Niektóre epizody wojny rozgrywały się nawet w Arktyce i Ameryce Północnej. Poza większością państw europejskich i ich koloniami, brały w niej udział państwa Ameryki Północnej i Ameryki Południowej oraz Azji. Głównymi stronami konfliktu były państwa Osi i państwa koalicji antyhitlerowskiej (alianci). W wojnie uczestniczyło 1,7 mld ludzi, w tym 110 mln z bronią. Według różnych szacunków zginęło w niej od 50 do 78 milionów ludzi.Fosfodihydroksyaceton, fosforan dihydroksyacetonu, DHAP – organiczny związek chemiczny biorący udział w wielu reakcjach, począwszy od cyklu Calvina w roślinach aż do procesu biosyntezy lipidów i eterów w Leishmania mexicana. Jego główna biologiczna rola polega na udziale w szlaku metabolicznym glikolizy.

    Pierwszy z kluczowych enzymów, aldolaza, przenosi jednostki trójwęglowe fosforanu dihydroksyacetonu dzięki wiązaniu grupy karbonylowej ketozy do ε-aminowej reszty lizyny, w centrum aktywnym enzymu. Połączenie z grupą aminową ma charakter zasady Schiffa. Do związanej ketozy przyłączany jest substrat aldozowy.

    Reakcje katalizowane przez aldolazę i transketolazę są reakcjami odwracalnymi i mogą być wykorzystane w rozkładzie heksoz, co ma miejsce w cytozolu gdzie zachodzi szereg reakcji odwrotnych w stosunku do fazy regeneracji nazywanych szlakiem pentozofosforanowym.

    Fotooddychanie, fotorespiracja – proces biochemiczny zachodzący na świetle w komórkach roślinnych, objawiający się pobieraniem tlenu i wydzielaniem dwutlenku węgla na drodze innej niż oddychanie komórkowe.PMID (ang. PubMed Identifier, PubMed Unique Identifier) – unikatowy identyfikator przypisany do każdego artykułu naukowego bazy PubMed.
    Reakcje cyklu Calvina. Kolorem czerwonym podano nazwy enzymów katalizujących reakcje, kolorem niebieskim podano liczbę cząsteczek biorących udział w poszczególnych reakcjach.

    W wyniku cyklu Calvina-Bensona zużywane są wytworzone w fazie jasnej ATP i NADPH, a ich energia magazynowana jest w postaci wiązań cukrów wytwarzanych w cyklu.

    Adenozyno-5′-trifosforan (adenozynotrójfosforan, ATP) – organiczny związek chemiczny, nukleotyd adeninowy zbudowany z grupy trójfosforanowej przyłączonej w pozycji 5′ cząsteczki adenozyny, tworząc bezwodnik kwasu fosforowego. Odgrywa on ważną rolę w biologii komórki jako wielofunkcyjny koenzym i molekularna jednostka w wewnątrzkomórkowym transporcie energii. Stanowi nośnik energii chemicznej, używanej w metabolizmie komórki. Powstaje jako magazyn energii w procesach fotosyntezy i oddychania komórkowego. Zużywają go liczne enzymy, a zgromadzona w nim energia służy do przeprowadzania różnorodnych procesów, jak biosyntezy, ruchu i podziału komórki. Tworzy się z adenozyno-5′-difosforanu, a przekazując swą energię dalej, powraca do formy ADP lub adenozyno-5′-monofosforanu (AMP). Cykl ten zachodzi bezustannie w organizmach żywych. Człowiek każdego dnia przekształca ilość ATP porównywalną z masą swego ciała.Chromatografia bibułowa to rodzaj chemicznej techniki analitycznej, podtyp chromatografii cieczowej, w której fazę rozdzielczą stanowi specjalna bibuła o wysokiej czystości i określonych parametrach.


    Podstrony: 1 [2] [3] [4] [5]



    w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)

    Warto wiedzieć że... beta

    Dehydrogenazy to ogólna nazwa enzymów odczepiających atomy wodoru (łac. hydrogenium - wodór) z rozmaitych związków organicznych występujących w organizmach żywych. Przykładem może być kompleks dehydrogenazy kwasów tłuszczowych czy enzymy cyklu Krebsa. Odrywany atom wodoru nie występuje w postaci rodnika tylko jest wiązany z NADP i tak używany do hydrogenacji (uwodorniania) albo utleniany w kaskadzie oksydacyjnej mitochondrium produkując ATP~P~P. Dopuszczalne jest przeniesienie w dwoch etapach jednoelektronowych z utworzeniem rodników. Mechanizm i stereochemie reakcji katalizowanych przez enzymy zależnie od nukleotydów nikotynoamidowych jest przedstawiona na przykładzie konkretnych reakcji:
    Dwutlenek węgla (nazwa systematyczna: ditlenek węgla; nazwa Stocka: tlenek węgla(IV)), CO2 – nieorganiczny związek chemiczny z grupy tlenków, w którym węgiel występuje na IV stopniu utlenienia.
    Enzymy – wielkocząsteczkowe, w większości białkowe, katalizatory przyspieszające specyficzne reakcje chemiczne poprzez obniżenie ich energii aktywacji.
    Genom – materiał genetyczny zawarty w podstawowym (haploidalnym) zespole chromosomów. Termin mylony jest z genotypem, czyli całością informacji genetycznej zawartej w chromosomach organizmu.
    Fotosynteza (stgr. φῶς – światło, σύνθεσις – łączenie) – biochemiczny proces wytwarzania związków organicznych z materii nieorganicznej, przez komórki zawierające chlorofil lub bakteriochlorofil, przy udziale światła. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi. Proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze oraz przyczynia się do wzrostu ilości węgla organicznego w puli węgla, zwiększając masę materii organicznej kosztem materii nieorganicznej.
    Kwas bursztynowy (według obecnej nomenklatury IUPAC kwas 1,4-butanodiowy, dawniej kwas 1,2-etanodikarboksylowy) – związek organiczny, kwas dikarboksylowy o wzorze (CH2COOH)2.
    Bakterie (łac. bacteria, od gr. bakterion – pałeczka) – grupa mikroorganizmów, stanowiących osobne królestwo. Są to jednokomórkowce lub zespoły komórek o budowie prokariotycznej. Badaniem bakterii zajmuje się bakteriologia, gałąź mikrobiologii.

    Reklama

    Czas generowania strony: 0.089 sek.