• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Brodawki korzeniowe

    Przeczytaj także...
    Promieniowce (typ Actinobacteria, według dawnej systematyki rząd Actinomycetales) - organizmy prokariotyczne, tworzące rząd Gram-dodatnich bakterii. Występują powszechnie w glebie, oborniku itp. Do grupy tej należą również patogeny, wywołujące choroby ludzi, zwierząt i roślin. Niektóre gatunki tworzą symbiozę z roślinami wyższymi (np. z olchami) i wiążą azot atmosferyczny.Bakterie brodawkowe, bakterie korzeniowe – bakterie glebowe z rodzaju Rhizobium, Bradyrhizobium, Azorhizobium, Sinorhizobium żyjące w symbiozie z roślinami motylkowatymi, które tworzą na swych korzeniach narośla, tzw. brodawki korzeniowe. Bakterie te mają zdolność wiązania wolnego azotu (N2), dzięki czemu zaopatrują rośliny w azot (40-550 kg N/ha/rok). W wyniku tej symbiozy rośliny dają plony o dużej zawartości azotu.
    Mimozowe (Mimosoideae) – takson wyróżniany w randze podrodziny bobowatych, w niektórych, zwłaszcza dawniejszych ujęciach systematycznych nierzadko podnoszony do rangi rodziny mimozowatych. Należy tu ok. 80 rodzajów drzew, krzewów i roślin zielnych występujących w strefie tropikalnej i subtropikalnej całego świata: Ameryka Południowa i południowa część Ameryki Północnej, Afryka, Azja, Australia i Oceania.
    Przekrój brodawki korzeniowej soi warzywnej

    Brodawki korzeniowe – struktury wytwarzane na korzeniach niektórych gatunków roślin stanowiące organy symbiozy między tymi roślinami i bakteriami. Brodawki powstają na korzeniach większości motylkowych (bobowatych) – u niemal wszystkich mimozowych, bobowatych właściwych i u mniej niż połowy przedstawicieli bryzelkowych. Ich wnętrze zamieszkują bakterie brodawkowe (bakterie azotowe) z rodzaju Rhizobium, Bradyrhizobium i Azorhizobium. Z kolei brodawki określane też jako ryzotomnia, będące wynikiem symbiozy z promieniowcami występują na korzeniach roślin z rodzajów: garbownik, komptonia, oliwnik, olsza, prusznik, rokitnik, głożyna, rzewnia, szeferdia, woskownica. W odpowiednich warunkach panujących w brodawce korzenia bakterie wiążą azot cząsteczkowy (N2) do przyswajalnej przez rośliny formy. W symbiozie tej bakterie otrzymują wyprodukowane przez roślinę węglowodany.

    Bakteroid – forma życiowa bakterii brodawkowych wewnątrz komórek brodawek korzeniowych wytwarzanych przez rośliny motylkowe. Bakterie w tej formie mają nieregularny rozgałęziony kształt.Azot (N, łac. nitrogenium) – pierwiastek chemiczny o liczbie atomowej 7, niemetal z grupy 15 (azotowców) układu okresowego. Stabilnymi izotopami azotu są N i N. Azot w stanie wolnym występuje w postaci dwuatomowej cząsteczki N2. W cząsteczce tej dwa atomy tego pierwiastka są połączone ze sobą wiązaniem potrójnym. Azot jest podstawowym składnikiem powietrza (78,09% objętości), a jego zawartość w litosferze Ziemi wynosi 50 ppm. Wchodzi w skład wielu związków, takich jak: amoniak, kwas azotowy, azotyny oraz wielu ważnych związków organicznych (kwasy nukleinowe, białka, alkaloidy i wiele innych). Azot w fazie stałej występuje w sześciu odmianach alotropowych nazwanych od kolejnych liter greckich (α, β, γ, δ, ε, ζ). Najnowsze badania wykazują prawdopodobne istnienie kolejnych dwóch odmian (η, θ).

    Typy brodawek korzeniowych[]

    Brodawki niezdeterminowane na korzeniach Medicago italica
    Schemat brodawki niezdeterminowanej. I – merystem, II – strefa infekcji, II-III – strefa wczesnej symbiozy, III – strefa dojrzałej symbiozy, IV – strefa starzenia.
    Schemat brodawki zdeterminowanej

    Ze względu na kształt wyróżniane są trzy typy brodawek korzeniowych u roślin motylkowych:

    Endocytoza – jeden ze sposobów transportowania większych cząsteczek (np. cholesterolu) do wnętrza komórki. Cząsteczki te są zbyt duże, żeby mogły być transportowane za pomocą przenośników białkowych. Dlatego przenikają do komórki w wyniku tworzenia się wakuol. Przedostają się do komórki wraz z fragmentami błony komórkowej. Przez endocytozę odbywa się transport cieczy i cząsteczek. Endocytoza dzieli się na pinocytozę, fagocytozę, potocytozę oraz transcytozę (transcytoza jest także zaliczana do egzocytoz).Rzewnia, kazuaryna (Casuarina L.) – rodzaj drzew lub krzewów z rodziny rzewniowatych Casuarinaceae. Występuje w południowo-wschodniej Azji i Australii. Gatunkiem typowym jest Casuarina equisetifolia (Poir.) Nutt..
  • Brodawki niezdeterminowane są cylindryczne. W rozwijającej się brodawce najbardziej zewnętrzna strefa to merystem brodawki. Pod nią znajduje się strefa infekcji. W kolejnej strefie, wczesnej symbiozy, dochodzi do dopasowania struktury i metabolizmu komórek rośliny i komórek bakterii. W strefie dojrzałej symbiozy zachodzi wiązanie azotu cząsteczkowego przez nitrogenazę. Jako kolejna występuje strefa starzenia się tkanki bakteroidalnej.
  • Brodawki zdeterminowane są kształtu sferycznego. Tkanka brodawek nie jest zróżnicowana, a ich merystem jest aktywny tylko kilka dni.
  • Brodawki kołnierzykowate mają wykształcone strefy, mogą funkcjonować przez cały sezon wegetacyjny, obrastając korzeń rośliny.
  • Brodawki będące organami symbiozy z promieniowcami są trwałe, silnie rozgałęzione i tworzą kuliste twory osiągające średnicę ponad 6 cm.

    PMID (ang. PubMed Identifier, PubMed Unique Identifier) – unikatowy identyfikator przypisany do każdego artykułu naukowego bazy PubMed.Olsza, olcha (Alnus Mill.) – rodzaj drzew i krzewów z rodziny brzozowatych obejmujący ok. 25-37 gatunków, spośród których typowym jest Alnus glutinosa (L.) Gaertn.. Gatunki te spotykane są w strefie umiarkowanej i borealnej półkuli północnej. Olsze mają brodawki korzeniowe, w których żyją promieniowce z rodzaju Actinomycetes, mające zdolność asymilowania wolnego (atmosferycznego) azotu.

    Powstawanie[]

    Symbioza bakterii z rośliną rozpoczyna się od wydzielenia przez korzenie substancji sygnałowych należących do flawonoidów. W efekcie dochodzi do aktywacji genów nod bakterii obecnych w glebie. Rizobia rozpoczynają wytwarzanie czynnika Nod, lipooligochitozanu. Czynnik Nod, w warunkach ograniczonej dostępności azotu w glebie, pobudza do podziałów komórki kory pierwotnej korzeni. W efekcie rozwija się struktura brodawki korzeniowej. Dzięki wymianie sygnałów między organizmem bakteryjnym a rośliną, położenie i liczba brodawek jest ściśle regulowana. Geny nod zapewniają nie tylko wytworzenie czynnika Nod, lecz także dają bakteriom odporność na toksyczne związki, takie jak fitoaleksyny, wydzielane przez korzenie roślin do gleby. Gdy komórki bakterii znajdą się w pobliżu komórek rośliny dochodzi do infekcji, polegającej na endocytozie. Bakterie mają enzymy zdolne do rozkładu celulozy i innych składników ściany komórkowej. W efekcie endocytozy komórki bakteryjne zostają zamknięte w pęcherzyku stworzonym z błon komórki roślinnej. Błona peribakteroidalna chroni zainfekowaną komórkę przed potencjalnie negatywnym wpływem bakterii.

    Bakterie azotowe, bakterie diazotroficzne – bakterie (a także archeany obecnie niezaliczane do właściwych bakterii) zdolne do diazotrofii, czyli przyswajania — przy użyciu enzymu nitrogenazy — azotu cząsteczkowego (N2) występującego w atmosferze. Bakterie azotowe mogą żyć wolno lub w symbiozie z roślinami i grzybami, która może przyjmować różne formy i stopień współzależności. Niektóre żyją w ryzosferze, na powierzchni korzeni, w przestworach międzykomórkowych. Jedne bezobjawowo kolonizują tkanki gospodarza, podczas gdy inne wywołują powstanie specjalnych narośli na korzeniach (bakterie brodawkowe). W zasadzie do bakterii azotowych należy zaliczać niektóre sinice, mimo że ze względu na to, że tradycyjnie były one w zakresie zainteresowania botaniki, a nie bakteriologii, czasem są ujmowane jako grupa odrębna. Diazotrofię stwierdzono u następujących sinic: Anabaena, Anabaenopsis, Chloroglea, Calothrix, Cylindrospermum, Gloeocapsa, Mastigocladus laminosus, Tolypothrix, Trichodesmium, Westiellopsis. Niewykluczone jest też, że zdolne do niej są niektórzy przedstawiciele Oscillatoriales. Część diazotroficznych sinic współtworzy porosty.Bakterie (łac. bacteria, od gr. bakterion – pałeczka) – grupa mikroorganizmów, stanowiących osobne królestwo. Są to jednokomórkowce lub zespoły komórek o budowie prokariotycznej. Badaniem bakterii zajmuje się bakteriologia, gałąź mikrobiologii.

    W przypadku symbiozy z promieniowcami ich nici wnikają z gleby do korzeni rośliny-gospodarza poprzez włośniki. Nici bakteryjne docierają do kory pierwotnej i dostają się do wnętrza jej komórek, te nabrzmiewają i tworzą postaci inwolucyjne.

    Przypisy

    1. Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 305-308. ISBN 83-02-04299-4.
    2. P. van Rhijn, J. Vanderleyden. The Rhizobium-plant symbiosis.. „Microbiol Rev”. 59 (1), s. 124-42, Mar 1995. PMID: 7708010. 
    3. Borucki Wojciech. Struktura i funkcjonowanie brodawek korzeniowych roślin motylkowych.. „Wiadomości Botaniczne”. 42 (1), s. 41-61, 1998. 
    4. M. Schultze, A. Kondorosi. Regulation of symbiotic root nodule development.. „Annu Rev Genet”. 32, s. 33-57, 1998. DOI: 10.1146/annurev.genet.32.1.33. PMID: 9928474. 
    5. K. van de Sande, T. Bisseling. Signalling in symbiotic root nodule formation.. „Essays Biochem”. 32, s. 127-42, 1997. PMID: 9493016. 
    6. DJ. Gage. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing rhizobia during nodulation of temperate legumes.. „Microbiol Mol Biol Rev”. 68 (2), s. 280-300, Jun 2004. DOI: 10.1128/MMBR.68.2.280-300.2004. PMID: 15187185. 
    Inwolucja (łac. involutio), rozwój wsteczny – zanik (wiąd) fizjologiczny lub powrót organu do uprzednich rozmiarów. W patomorfologii zanik zaliczany jest do zmian wstecznych.Bobowate, motylkowate (Fabaceae Lindl., Papilionaceae Giseke) – rodzina roślin należąca do rzędu bobowców (Fabales Bromhead). Należy do niej około 9,4% spośród wszystkich gatunków roślin dwuliściennych. Obejmuje w tropikach często rośliny drzewiaste, w klimacie umiarkowanym – głównie rośliny zielne. Symbioza z bakteriami brodawkowymi umożliwia wykorzystanie azotu atmosferycznego.



    w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)

    Warto wiedzieć że... beta

    Woskownica (Myrica L.) – rodzaj roślin należący do rodziny woskownicowatych (Myricaceae Blume). Nazwa ta potocznie, zwłaszcza w kwiaciarstwie i ogrodnictwie stosowana jest także w odniesieniu do roślin z rodzaju hoja. Do rodzaju woskownica należy 55 gatunków, przy czym typowym jest Myrica gale L..
    Oliwnik (Elaeagnus L.) – rodzaj krzewów i drzew z rodziny oliwnikowatych. Podział taksonomiczny rodzaju nie jest jednoznacznie ustalony i w różnych ujęciach liczba gatunków waha się od ok. 40 do ok. 90 gatunków. Zasięg rodzaju obejmuje południowo-wschodnią Europę (tu rośnie oliwnik wąskolistny), poprzez Azję, gdzie osiąga największe zróżnicowanie, po Japonię i południowo-wschodnią część Ameryki Północnej (gdzie występuje oliwnik srebrzysty). Są to rośliny kserofityczne, nierzadko halofityczne (rosnące na glebach słonych). Rosną na suchych siedliskach na stepach, półpustyniach, w suchych zaroślach, także w górach. Mogą rosnąć na ubogich siedliskach m.in. dzięki symbiozie z promieniowcami w brodawkach korzeniowych. Uprawiane są jako rośliny pionierskie, miododajne, ozdobne, użyźniające glebę, rzadziej także jako owocowe. Walorem ozdobnym są srebrzyste liście i silnie pachnące kwiaty. Do najbardziej rozpowszechnionych w uprawie, także w Polsce, należy oliwnik wąskolistny, poza tym oliwnik srebrzysty i baldaszkowy. Popularne są także (w strefie klimatu umiarkowanego ciepłego) zimozielone gatunki japońskie – E. macrophylla i E. pungens oraz mieszaniec między nimi – E. × ebingii.
    Kora pierwotna (właściwa) – warstwa tkanki znajdująca się pod ryzodermą i epidermą odpowiednia korzenia i łodygi. Najbardziej wewnętrzna warstwa komórek kory pierwotnej w korzeniu wykształca endodermę oddzielającą walec osiowy. Zbudowana jest z tkanki miękiszowej oraz tkanek wzmacniających. W łodydze są to regularne pasma twardzicy, a u dwuliściennych także zwarcicy. W korze pierwotnej łodygi nagozalążkowych i dwuliściennych pojawiają się także idioblasty w postaci sklereidów, komórki garbnikowe, kanały żywiczne, rury mleczne, zbiorniki olejowe i inne.
    Rokitnik (Hippophaë L.) – rodzaj roślin z rodziny oliwnikowatych. Podział taksonomiczny rodzaju nie jest jednoznacznie ustalony. Długi czas wyróżniano tu tylko jeden gatunek z dwoma podgatunkami, ew. dwa gatunki. Od początków XXI wieku zyskuje na znaczeniu podział rodzaju na 7 gatunków. Rośliny te występują na obszarze od północno-zachodniej Europy po wschodnią Azję, z centrum zróżnicowania w rejonie Tybetu i prowincji Qinghai (w Chinach występuje wszystkich 7 gatunków, z czego 4 to endemity). W polskiej florze jedynym przedstawicielem jest rokitnik zwyczajny.
    Garbownikowate (Coriariaceae) – monotypowa rodzina klasyfikowana do rzędu dyniowców. Obejmuje jeden rodzaj garbownik (Coriaria) liczący w zależności od ujęcia od 12 do 16 gatunków. Rośliny te występują w obszarze śródziemnomorskim (tylko C. myrtifolia), w rejonie Himalajów i Chin (cztery gatunki), Japonii (tylko C. japonica), Nowej Zelandii (osiem gatunków). Na wyspach Pacyfiku oraz w Andach od Meksyku po Argentynę rośnie C. ruscifolia. Niektóre gatunki są silnie trujące, bywają też sadzone jako rośliny ozdobne.
    Fitoaleksyny – grupa organicznych związków chemicznych należących do izoflawonoidów, seskwiterpenów, poliacetylenów i innych grup wytwarzanych przez rośliny w odpowiedzi na atak patogenów. Zdrowe organy roślinne zawierają bardzo małe ilości fitoaleksyn. Ich stężenie wzrasta w wyniku działania czynników stresowych, takich jak zranienie, przechłodzenie, kontakt z patogenem lub jego produktami. Stężenie fitoaleksyn wzrasta w tkankach roślinnych na skutek synergistycznego działania kwasu jasmonowego i etenu.
    Bradyrhizobium – grupa bakterii współżyjących z roślinami motylkowymi, zdolne do wiązania azotu atmosferycznego. Powodują wytwarzanie na korzeniach charakterystycznych brodawek.

    Reklama

    Czas generowania strony: 0.048 sek.