• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Asymilacja azotu

    Przeczytaj także...
    Szlak pentozofosforanowy (szlak heksozomonofosforanowy, szlak fosfoglukonianowy) – ciąg reakcji biochemicznych, podczas których glukozo-6-fosforan jest utleniany do rybulozo-5-fosforanu oraz wytwarzany jest NADPH. Głównym celem jest dostarczanie komórce NADPH niezbędnego do przeprowadzania reakcji redukcji w cytoplazmie oraz synteza pentoz. Reakcje szlaku zachodzą w cytozolu. Przede wszystkim w tkance tłuszczowej, gruczołach mlecznych i korze nadnerczy oraz cytoplazmie i chloroplastach komórek roślinnych. Opisane poniżej reakcje nazywane są oksydacyjnym szlakiem pentozofosforanowym. Te same enzymy wykorzystywane są w szlaku określanym jako redukcyjny szlak pentozofosforanowy służącego do odtworzenia z aldehydu fosfoglicerynowego rybulozo-1,5-bisfosforanu w fazie regeneracyjnej cyklu Calvina zachodzącego w fotosyntetyzujących komórkach roślinnych. Wykorzystanie tych samych enzymów w cyklach reakcji o różnym efekcie końcowym pokazuje swoistą oszczędność ewolucji.Azot (N, łac. nitrogenium) – pierwiastek chemiczny o liczbie atomowej 7, niemetal z grupy 15 (azotowców) układu okresowego. Stabilnymi izotopami azotu są N i N. Azot w stanie wolnym występuje w postaci dwuatomowej cząsteczki N2. W cząsteczce tej dwa atomy tego pierwiastka są połączone ze sobą wiązaniem potrójnym. Azot jest podstawowym składnikiem powietrza (78,09% objętości), a jego zawartość w litosferze Ziemi wynosi 50 ppm. Wchodzi w skład wielu związków, takich jak: amoniak, kwas azotowy, azotyny oraz wielu ważnych związków organicznych (kwasy nukleinowe, białka, alkaloidy i wiele innych). Azot w fazie stałej występuje w sześciu odmianach alotropowych nazwanych od kolejnych liter greckich (α, β, γ, δ, ε, ζ). Najnowsze badania wykazują prawdopodobne istnienie kolejnych dwóch odmian (η, θ).
    Korzeń (łac. radix) – część sporofitu, która dostarcza roślinom wodę i substancje odżywcze (sole mineralne), utrzymuje rośliny na podłożu i służy do gromadzenia substancji zapasowych. Występuje niemal u wszystkich roślin naczyniowych, nieobecny jest jedynie u posiadających chwytniki psylotowych i niektórych roślin, u których korzeń zanikł wtórnie (np. u pływaczy i wolffii bezkorzeniowej). Rośliny zakorzenione są zwykle w glebie, u epifitów wykształcają się korzenie powietrzne, u hydrofitów korzenie zanurzone.

    Asymilacja azotu – proces prowadzący do wytworzenia organicznych związków zawierających azot z nieorganicznych związków azotu obecnych w środowisku organizmów żywych. Do asymilacji azotu ze związków nieorganicznych zdolne są rośliny, niektóre bakterie oraz grzyby.

    Asymilacja azotu u roślin[]

    Rośliny są zdolne do asymilacji azotu z azotanów i jonów amonowych. W dobrze napowietrzonej glebie dominującą formą azotu są azotany. Związane jest to z zachodzeniem procesu nitryfikacji. Jednak w niektórych środowiskach, takich jak zalanych wodą glebach pól ryżowych lub ekosystemy trawiaste główną formą azotu dostępnego dla roślin mogą być jony amonowe. Same rośliny mogą wpływać na formę pobieranego azotu poprzez wydzielanie przez korzenie związków organicznych zmieniających pH gleby lub wydzielanie tlenu.

    Enzymy – wielkocząsteczkowe, w większości białkowe, katalizatory przyspieszające specyficzne reakcje chemiczne poprzez obniżenie ich energii aktywacji.Białka transportowe - grupa białek odpowiedzialych za transport cząsteczek i jonów poprzez błony biologiczne. Białka transportowe są integralnymi białkami błonowymi. Mogą uczestniczyć w przemieszczaniu substancji poprzez dyfuzję ułatwioną lub transport aktywny.

    Jony amonowe są wchłaniane przy udziale białek transportowych obecnych w błonie komórkowej. Azotany przenoszone są przez różne białka transportowe wykazujące aktywność H-ATP-azy. U niektórych roślin głównym miejscem redukcji azotanów są tkanki korzenia. Większość roślin w tkankach korzeni redukuje jedynie niewielką część pobieranych jonów azotanowych, a pozostałe azotany transportowane są przez ksylem do pędu. Jeśli azotany zostały zredukowane w korzeniu, powstałe jony amonowe transportowane są ksylemem do nadziemnej części rośliny. Podstawowym procesem, w wyniku którego jony amonowe przekształcane są w związki organiczne, jest cykl syntetaza glutaminy-syntaza glutaminianowa (GS-GOGAT).

    Cytozol, cytoplazma podstawowa, matriks cytoplazmy – płynny składnik cytoplazmy w którym znajdują się organelle. W tym układzie koloidalnym znajdują się składniki odżywcze, jony, białka, enzymy oraz produkty odpadowe metabolizmu z których część jest rozpuszczona w wodzie.PMID (ang. PubMed Identifier, PubMed Unique Identifier) – unikatowy identyfikator przypisany do każdego artykułu naukowego bazy PubMed.

    Redukcja azotanów przebiega w dwóch etapach. Etap pierwszy polega na zredukowaniu azotanów do azotynów. Reakcja ta zachodzi w cytozolu i jest przeprowadzana przez reduktazę azotanową zależną od NADH lub NADPH. Powstałe azotyny ulegają dalszej redukcji w chloroplastach tkanek fotosyntetyzujących lub plastydach pozostałych tkanek. Do redukcji przeprowadzanej przez reduktazę azotynu wykorzystywana jest ferredoksyna. W chloroplastach jest to forma Fd1, redukowana w wyniku reakcji fotochemicznych zachodzących w obrębie fotoskładu I. W plastydach występuje forma Fd3 która ulega redukcji przy wykorzystaniu NADPH. NADPH niezbędny do zredukowania azotynów wytwarzany jest przez szlak pentozofosforanowy.

    Plastyd – organellum otoczone podwójną błoną plastydową, występujące u roślin oraz protistów roślinopodobnych. W komórkach embrionalnych występują proplastydy, z których rozwijają się pozostałe rodzaje plastydów. Wnętrze plastydów wypełnione jest gęstym roztworem, stromą, zawierającym białka, DNA, związki rozpuszczalne oraz ziarna skrobi, plastoglobule oraz fitoferrytynę.Fotosynteza (stgr. φῶς – światło, σύνθεσις – łączenie) – biochemiczny proces wytwarzania związków organicznych z materii nieorganicznej, przez komórki zawierające chlorofil lub bakteriochlorofil, przy udziale światła. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na Ziemi. Proces ten utrzymuje wysoki poziom tlenu w atmosferze oraz przyczynia się do wzrostu ilości węgla organicznego w puli węgla, zwiększając masę materii organicznej kosztem materii nieorganicznej.

    W chloroplastach syntetaza glutaminy przyłącza jony amonowe do glutaminianu. Powstaje glutamina. W kolejnych reakcjach dochodzi do przeniesienie grupy aminowej na 2-oksoglutaranu. Reakcję tę przeprowadza syntaza glutaminianowa (GOGAT). Inne aminokwasy powstają wyniku reakcji transaminacji, w których substratem jest glutamina.

    Nitryfikacja – proces utleniania amoniaku i soli amonowych do azotynów i azotanów prowadzony przez bakterie nitryfikacyjne.Bakterie (łac. bacteria, od gr. bakterion – pałeczka) – grupa mikroorganizmów, stanowiących osobne królestwo. Są to jednokomórkowce lub zespoły komórek o budowie prokariotycznej. Badaniem bakterii zajmuje się bakteriologia, gałąź mikrobiologii.

    Ważną rolę w metabolizmie azotu ogrywa także dehydrogenaza glutaminianowa (GDH). Enzym ten umożliwia odzyskiwanie azotu podczas utleniania aminokwasów w mitochondriach. Możliwa jest również reakcja odwrotna, polegająca na przyłączeniu jonu NH do cząsteczki 2-oksoglutaranu. Reakcja ta ma jednak niewielkie znaczenie w asymilacji azotu. W ten sposób powstaje nie więcej niż 10% organicznych związków azotu.

    Azotany (nazwa systematyczna: trioksydoazotany(1−); w systemie Stocka: azotany(V)) − grupa związków chemicznych, sole i estry kwasu azotowego (HNO3).Ferredoksyna, Fd – białko stromy chloroplastów o masie 12 kDa, zawierające grupę prostetyczną 2Fe-2S. Może występować w formie zredukowanej Fdred lub utlenionej Fdutl. Kodowane w jądrze komórkowym w formie prebiałka znakowanego N-końcowym peptydem tranzytowym, który jest odcinany przez stromalną peptydazę procesową w stromie. Tu również jest przyłączane centrum 2Fe-2S.

    Przypisy

    1. G. Xu, X. Fan, AJ. Miller. Plant nitrogen assimilation and use efficiency.. „Annu Rev Plant Biol”. 63, s. 153-82, Jun 2012. DOI: 10.1146/annurev-arplant-042811-105532. PMID: 22224450. 
    2. Nadelhoffer, KnuteJ.; JohnD. Aber, JerryM. Melillo. Seasonal patterns of ammonium and nitrate uptake in nine temperate forest ecosystems. „Plant and Soil”. 80 (3), s. 321–335, 1984. DOI: 10.1007/BF02140039. 
    3. L. E. Jackson, J. P. Schimel, M. K. Firestone. Short-term partitioning of ammonium and nitrate between plants and microbes in an annual grassland. „Soil Biology and Biochemistry”. 21 (3), s. 409, 1989. DOI: 10.1016/0038-0717(89)90152-1 (ang.). 
    4. S. Ishii, S. Ikeda, K. Minamisawa, K. Senoo. Nitrogen cycling in rice paddy environments: past achievements and future challenges.. „Microbes Environ”. 26 (4), s. 282-92, 2011. PMID: 22008507. 
    5. YL. Li, XR. Fan, QR. Shen. The relationship between rhizosphere nitrification and nitrogen-use efficiency in rice plants.. „Plant Cell Environ”. 31 (1), s. 73-85, Jan 2008. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2007.01737.x. PMID: 17944815. 
    6. A. Sorgonà, A. Lupini, F. Mercati, L. Di Dio i inni. Nitrate uptake along the maize primary root: An integrated physiological and molecular approach. „Plant, Cell & Environment”. 34 (7), s. 1127, 2011. DOI: 10.1111/j.1365-3040.2011.02311.x (ang.). 
    7. R. Tischner. Nitrate uptake and reduction in higher and lower plants. „Plant, Cell and Environment”. 23 (10), s. 1005–1024, 2000. DOI: 10.1046/j.1365-3040.2000.00595.x (ang.). 
    8. G. R. Stewart, M. Popp, I. Holzapfel, J. A. Stewart i inni. Localization of Nitrate Reduction in Ferns and Its Relationship to Environment and Physiological Characteristics. „New Phytologist”. 104 (3), s. 373, 1986. DOI: 10.1111/j.1469-8137.1986.tb02905.x (ang.). 
    9. I. Scheurwater, M. Koren, H. Lambers, OK. Atkin. The contribution of roots and shoots to whole plant nitrate reduction in fast- and slow-growing grass species.. „J Exp Bot”. 53 (374), s. 1635-42, Jul 2002. PMID: 12096102. 
    10. S. Kiyomiya, H. Nakanishi, H. Uchida, A. Tsuji i inni. Real time visualization of 13N-translocation in rice under different environmental conditions using positron emitting Ttacer imaging system.. „Plant Physiol”. 125 (4), s. 1743-53, Apr 2001. PMID: 11299355. 
    11. JK. Schjoerring, S. Husted, G. Mäck, M. Mattsson. The regulation of ammonium translocation in plants.. „J Exp Bot”. 53 (370), s. 883-90, Apr 2002. PMID: 11912231. 
    12. C. Masclaux-Daubresse, M. Reisdorf-Cren, K. Pageau, M. Lelandais i inni. Glutamine synthetase-glutamate synthase pathway and glutamate dehydrogenase play distinct roles in the sink-source nitrogen cycle in tobacco.. „Plant Physiol”. 140 (2), s. 444-56, Feb 2006. DOI: 10.1104/pp.105.071910. PMID: 16407450. 
    13. GT. Hanke, Y. Kimata-Ariga, I. Taniguchi, T. Hase. A post genomic characterization of Arabidopsis ferredoxins.. „Plant Physiol”. 134 (1), s. 255-64, Jan 2004. DOI: 10.1104/pp.103.032755. PMID: 14684843. 
    14. Gabryś Halina: gospodarka azotowa W: Fizjologia roślin (red. Kopcewicz Jan, Lewak Stanisław). Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2002, s. 246-258. ISBN 8301137533.
    15. G. Tcherkez, M. Hodges. How stable isotopes may help to elucidate primary nitrogen metabolism and its interaction with (photo)respiration in C3 leaves.. „J Exp Bot”. 59 (7), s. 1685-93, 2008. DOI: 10.1093/jxb/erm115. PMID: 17646207. 
    16. P. J. Lea, B. J. Miflin. Glutamate synthase and the synthesis of glutamate in plants. „Plant Physiology and Biochemistry”. 41 (6–7), s. 555, 2003. DOI: 10.1016/S0981-9428(03)00060-3 (ang.). 
    Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy (NADH - forma zredukowana, NAD - forma utleniona) – organiczny związek chemiczny, nukleotyd pełniący istotną rolę w procesach oddychania komórkowego. Różne pochodne tego związku są akceptorami elektronów i protonów w procesach utleniania komórkowego. Pełnią też rolę koenzymów oksydoreduktaz.Pęd – część rośliny składająca się z łodygi, liści, pączków, kwiatów i owoców. Często termin pęd jest nieprawidłowo utożsamiany z pojęciem łodyga.



    w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)

    Warto wiedzieć że... beta

    Jon amonowy to jon powstający przez przyłączenie jonu wodorowego do cząsteczki amoniaku. Tworzy się w roztworze wodnym amoniaku:
    Kwas glutaminowy (Glu, E) – organiczny związek chemiczny z grupy aminokwasów o charakterze kwasowym. Anion karboksylowy tego kwasu (forma anionowa jest formą przeważającą w warunkach fizjologicznych) to glutaminian. Enancjomer L kwasu glutaminowego jest aminokwasem endogennym, obecnym w prawie wszystkich białkach. W kodzie genetycznym odpowiadają mu kodony GAA i GAG.
    Mitochondrium (w liczbie mnogiej mitochondria) – otoczone błoną organellum, obecne w większości komórek eukariotycznych. Organella te mają różną wielkość, przeważnie od 2 do 8 μm, mogą też szybko zmieniać swój kształt i rozmiary. Są one miejscem, w którym w wyniku procesu oddychania komórkowego powstaje większość adenozynotrifosforanu (ATP) komórki, będącego jej źródłem energii. Oprócz tego mitochondria są zaangażowane w wiele innych procesów, takich jak sygnalizacja komórkowa, specjalizacja, wzrost i śmierć komórki, czy też kontrola cyklu komórkowego. Nazwa pochodzi od greckiego μίτος (mitos) – nić oraz χονδρίον (chondrion) – ziarno.
    Drewno, ksylem (z gr. ksylos – drewno) – złożona tkanka roślinna roślin naczyniowych, zajmująca przestrzeń między rdzeniem, a kambium. Jej główną funkcją jest rozprowadzanie wody i rozpuszczonych w niej soli mineralnych, pobieranych przez korzenie, po całej roślinie. U roślin strefy klimatów umiarkowanych wiosną, gdy rozpoczyna się okres wegetacji transportuje również substancje odżywcze z elementów spichrzowych (są to głównie korzenie i pnie) do rozwijających się pędów i liści. Większość komórek wchodzących w skład drewna ma zdrewniałe ścianki, przez co drewno pełni również funkcję mechaniczną.
    Chloroplast (ze starogreckiego: χλωρός (chlōrós) + πλαστός (plastós) – ciałko zieleni) – otoczone podwójną błoną białkowo-lipidową organellum komórkowe występujące u roślin i glonów eukariotycznych. Są rodzajem plastydów. Zawierają zielone barwniki chlorofile pochłaniające energię światła słonecznego potrzebną do fotosyntezy. W nich zachodzi przemiana dwutlenku węgla oraz wody z wykorzystaniem energii świetlnej w glukozę oraz tlen.
    Dehydrogenaza glutaminianowa – enzym z grupy dehydrogenaz katalizujący reakcję przekształcenia L-glutaminianu w α-ketoglutaran i jon amonowy (rozpatrywany zwykle jako amoniak + jon wodorowy) lub reakcję odwrotną, w zależności od organizmu, środowiska i występujących stresów. Występuje w większości mikroorganizmów oraz w mitochondriach eukariontów, w tym roślin i zwierząt.
    Grzyby (Fungi Juss.) R. T. Moore – królestwo należące do domeny jądrowców (Eucaryota). Dawniej, w zależności od ujęcia systematycznego takson ten miał rangę podkrólestwa (Fungi R.T. Moore, 1971), podtypu, (Fungi Engl. 1889) i klasy (Fungi Bartling, 1830).

    Reklama