• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Archozauromorfy

    Przeczytaj także...
    Czaszka (łac. cranium) – struktura kostna lub chrzęstna, która służy jako szkielet głowy. Stanowi naturalną osłonę mózgu i innych narządów znajdujących się w głowie.Lepidozaury (Lepidosauria) – klad diapsydów obejmujący ponad 7000 współczesnych gatunków należących do dwóch głównych grup – sfenodontów i łuskonośnych. Są one rozprzestrzenione na całym świecie i żyją w bardzo różnorodnych ekosystemach.
    Prolacerta – rodzaj wczesnego archozauromorfa przypominającego sylwetką i rozmiarami współczesne jaszczurki. Odnaleziona we wczesnotriasowych osadach Afryki (RPA, warstwy Lystrosaurus) i Antarktydy (Formacja Fremouw). Dawniej uznawana za ogniwo pośrednie między prymitywnymi permskimi diapsydami, takimi jak Youngina, a jaszczurkami. Poparte to było brakiem łuku jarzmowego, ale późniejsze badania wykazały, że absencja tej struktury jest cechą obecną już u wspólnego przodka lepidozaurów i archozaurów. Sugerowany kinetyzm czaszki (tak jak ma to miejsce u jaszczurek i węży) również został zanegowany. Prolacerta została później przeniesiona do grupy Archosauromorpha, do nowo utworzonego rzędu Prolacertiformes, który okazał się polifiletyczny. Obecnie umiejscawia się ją blisko kladu Archosauriformes obejmującego m.in. archozaury. Znana z licznego materiału, obejmujących zarówno pozostałości czaszki jak i szkieletu pozaczaszkowego. Jej młodszym synonimem jest Pricea longiceps Broom i Robinson 1948 znana również z zony Lystrosaurus. Również Kadimakara Bartholomai, 1979 z wczesnego triasu Australii może okazać się synonimem prolacerty.
    Krokodyle i ptaki są jedynymi żyjącymi dziś archozauromorfami (być może z wyjątkiem żółwi)

    Archozauromorfy (Archosauromorpha) – infragromada gadów z podgromady Diapsida. Definiowana jako klad obejmujący archozaury oraz wszystkich przedstawicieli kladu Sauria bliżej spokrewnionych z nimi niż z lepidozaurami, jako klad obejmujący ostatniego wspólnego przodka rodzajów Prolacerta, Trilophosaurus i Hyperodapedon oraz archozaurów i wszystkich jego potomków lub jako klad obejmujący rodzaj Protorosaurus i wszystkich przedstawicieli kladu Sauria bliżej spokrewnionych z rodzajem Protorosaurus niż z lepidozaurami.

    Sfenodonty, gady ryjogłowe (Sphenodontia) – rząd gadów z nadrzędu lepidozaurów, o prymitywnej budowie, w większości wymarłych (rozkwit przeżyły w erze mezozoicznej). Są grupą siostrzaną łuskonośnych (jaszczurek, amfisben i węży).Crurotarsi (z łac. crus – goleń, podudzie, oraz tarsus – stęp) – grupa archozauromorfów z kladu Archosauriformes obejmująca krokodylomorfy (w tym dzisiejsze krokodyle), rauizuchy, aetozaury, rodzinę Ornithosuchidae i fitozaury (a być może również grupę Avemetatarsalia, do której należą m.in. ptaki – patrz niżej). Grupa ta została wyodrębniona na podstawie podobieństw w budowie stawu skokowego. Ich nazwa nawiązuje do występującego u przedstawicieli grupy stawu łączącego jedną z kości podudzia – kość strzałkową – z jedną z kości stępu – kością piętową; według Sereno (1991) u Crurotarsi występuje półcylindryczny kłykieć kości piętowej, który tworzy staw obrotowy z wyrostkiem kostnym na dorsalnej (górnej) części kości skokowej i z końcem dalszym kości strzałkowej. Nesbitt (2011) podaje jednak, że ów kłykieć nie występuje u przedstawicieli rodziny Ornithosuchidae. W dodatku taki kłykieć występuje też na kości skokowej Asilisaurus i być może również marazucha, należących do kladu Avemetatarsalia tradycyjnie uznawanego za siostrzany do Crurotarsi (nie występuje natomiast u przedstawicieli rodziny Lagerpetidae, nie wiadomo zaś, czy był on obecny u bazalnych pterozaurów; nie jest więc pewne, czy kłykieć ten występował już u najstarszych przedstawicieli Avemetatarsalia). Staw skokowy u Crurotarsi łączy kość skokową z kością piętową. U większości przedstawicieli Crurotarsi kość skokowa ma główkę obracającą się w panewce kości piętowej; jedynie u przedstawicieli rodziny Ornithosuchidae to na kości piętowej jest główka, a na kości skokowej – panewka. Z większości analiz kladystycznych wynika, że archozaury o takiej budowie stawu skokowego tworzyły klad, do którego nie należały żadne inne archozaury; z analizy Nesbitta (2011) wynika jednak, że fitozaury były grupą siostrzaną do kladu Archosauria. Jeśli taką pozycję filogenetyczną tej grupy potwierdzą przyszłe analizy kladystyczne, będzie to dowodzić, że uważany za charakterystyczny dla Crurotarsi staw skokowy z główką na kości skokowej i panewką na piętowej w rzeczywistości powstał już u przodków wszystkich archozaurów, w tym tych z kladu Avemetatarsalia. Według Nesbitta obecnie brak jest danych potrzebnych do stwierdzenia, czy tak zbudowany staw między kośćmi: skokową i piętową występował u bazalnych pterozaurów, Lagerpetidae, silezaura i bazalnych dinozaurów; wydaje się natomiast, że podobnie zbudowany staw między tymi kośćmi występował u Asilisaurus i Marasuchus.

    Archozauromorfy pojawiły się po raz pierwszy pod koniec permu, a rozpowszechniły w triasie. Archosauromorpha obejmuje rzędy Prolacertiformes (grupa ta jest prawdopodobnie nie jest monofiletyczna), rynchozaurów, Trilophosauria oraz takson o nieokreślonej randze – Archosauriformes. Pomimo niewielkich różnic w budowie anatomicznej, na podstawie których Trilophosauria klasyfikowano niegdyś do Euryapsyda, Prolacertifomes zaliczano do lepidozaurów i uznawano za możliwych przodków współczesnych jaszczurek, a rynchozaury uznawano za lepidozaury spokrewnione ze sfenodontami, obecnie – ze względu na liczne podobieństwa w budowie szkieletu i czaszki – uważa się, że grupy te mają wspólnego przodka i tworzą klad. Dyskusyjna jest przynależność Choristodera do archozauromorfów. Część naukowców zalicza też do archozauromorfów grupy Ichthyopterygia i Thalattosauria, zauropterygi, rodzinę Drepanosauridae i żółwie; jednak pozycja filogenetyczna tych grup i ich ewentualna przynależność do archozauromorfów pozostają przedmiotem sporów.

    Rauizuchy (Rauisuchia – „krokodyle Raua”, nazwane na cześć dr. Wilhelma Rau) – grupa drapieżnych archozaurów z kladu Crurotarsi sensu Sereno, 2005 (obejmującego krokodyle i archozaury bliżej spokrewnione z nimi niż z ptakami). Najstarsze znane skamieniałości, które mogły należeć do rauizuchów, odkryto w dolnotriasowych osadach w Rosji; rauizuchami mogły być m.in. znane z nielicznych skamieniałości Vytshegdosuchus żyjący w oleneku na obszarze dzisiejszej Republiki Komi (Gower i Sennikow, 2000) lub Collilongus z oleneku Polski. Także odkryty w Chinach wczesnotriasowy Xilousuchus, pierwotnie uważany za bazalnego przedstawiciela kladu Archosauriformes, mógł w rzeczywistości być rauizuchem (z nadrodziny Poposauroidea). Grupa rozwijała się w środkowym i późnym triasie. Znane ze wszystkich kontynentów z wyjątkiem Australii i Antarktydy.Jaszczurki (Lacertilia, dawniej Sauria) – grupa gadów łuskonośnych obejmująca czworonożne lub beznogie zwierzęta lądowe o wydłużonym ciele, oczach posiadających powieki, mocnych szczękach i diapsydalnej czaszce. Występują na wszystkich kontynentach poza Antarktydą oraz na wielu wyspach oceanicznych. Są najliczniejszą grupą gadów obejmującą ponad 4000 gatunków.

    Rynchozaury, Trilophosauria i Prolacertiformes wymarły pod koniec triasu, Choristodera przetrwały jako mała grupa aż do miocenu, zaś Archosauriformes stały się jedną z głównych grup i dały początek archozaurom.

    Taksonomia[]

    Klasyfikacja[]

  • Podgromada Diapsida
  • Infragromada ARCHOSAUROMORPHA
  •  ?Rząd Choristodera
  • Rząd Prolacertiformes (prawdopodobnie takson parafiletyczny lub polifiletyczny)
  • Rząd Rhynchosauria
  • Rząd Trilophosauria
  • Takson Archosauriformes
  • Rodzina Euparkeriidae
  • Rodzina Erythrosuchidae
  • Rodzina Proterochampsidae
  • Rodzina Proterosuchidae
  • Takson Archosauria
  • Takson Crurotarsi
  • Rodzina Ornithosuchidae
  • Rząd Aetosauria
  • Rząd Phytosauria
  • Rząd Rauisuchia (być może takson parafiletyczny)
  • Nadrząd Crocodylomorpha
  • Rząd Crocodilia
  • Takson Avemetatarsalia / Ornithodira
  • Rząd Pterosauria
  • Nadrząd Dinosauria
  • Rząd Ornithischia
  • Rząd Saurischia
  • Filogeneza[]

    Kladogram Archosauromorpha (drzewo zgodności wygenerowane na podstawie 12 najbardziej oszczędnych drzew metodą 50% majority rule consensus) według Bickelmann, Müllera i Reisza (2009):

    Euryapsydy (Euryapsida) – grupa obejmująca przeważnie morskie gady. Jej przedstawiciele żyli od permu do końca kredy. Grupa została wyodrębniona na podstawie umiejscowienia dołu skroniowego w czaszce. Czaszka euryapsydalna, podobnie jak synapsydalna, miała jeden dół skroniowy, ale umiejscowiony wyżej. Do euryapsydów zaliczano areoscelidy, ichtiozaury i zauropterygi (plakodonty, notozaury, plezjozaury). Niektórzy sugerowali, że euryapsydy są grupą monofiletyczną – obejmującą zauropterygi lub zauropterygi i ichtiozaury – jednak ich pokrewieństwo pozostaje niepewne, gdyż niektóre analizy sugerują, że taksonem siostrzanym dla zauropterygów są żółwie, które mają czaszkę anapsydalną, a nie euryapsydalną. Większość naukowców zgadza się jednak, że czaszka euryapsydalna jest zmodyfikowaną czaszką diapsydalną.Dinozaury ptasiomiedniczne (Ornithischia) – rząd dinozaurów, u których budowa miednicy była podobna do budowy miednicy u ptaków, gdzie część kości łonowej biegnie ukośnie do tyłu, równolegle do kości kulszowej czyli inaczej niż u innych gadów.


    Kladogram Archosauromorpha sensu Dilkes (1998) według Gottmann-Quesady i Sandera (2009):

    Alternatywny kladogram według Gottmann-Quesady i Sandera (2009), uzyskany gdy w analizie nie uwzględniono rodzaju Megalancosaurus (Champsosaurus znalazł się w rezultacie poza Sauria):

    Przypisy

    1. Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe. Amniote phylogeny and the importance of fossils. „Cladistics”. 4, s. 105–209, 1988. DOI: 10.1111/j.1096-0031.1988.tb00514.x (ang.). 
    2. Michel Laurin, Jacques A. Gauthier: Diapsida. Lizards, Sphenodon, crocodylians, birds, and their extinct relatives (ang.). Tree of Life, 2000. [dostęp 2010-07-16].
    3. Michel Laurin. The osteology of a Lower Permian eosuchian from Texas and a review of diapsid phytogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 101, s. 59–95, 1991. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1991.tb00886.x (ang.). 
    4. David W Dilkes. The Early Triassic rhynchosaur Mesosuchus browni and the interrelationships of basal archosauromorph reptiles. „Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences”. 353, s. 501-541, 1998. DOI: 10.1098/rstb.1998.0225 10.1098/rstb.1998.0225 10.1098/rstb.1998.0225 (ang.). 
    5. Olivier Rieppel, Nicholas C. Fraser, Stefania Nosotti. The monophyly of Protorosauria (Reptilia, Archosauromorpha): a preliminary analysis. „Atti della Società italiana di Scienze naturali e Museo civico di Storia naturale di Milano”. 144, s. 359-382, 2003 (ang.). 
    6. Sean P. Modesto, Hans-Dieter Sues. The skull of the Early Triassic archosauromorph reptile Prolacerta broomi and its phylogenetic significance. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 140 (3), s. 335-351, 2004. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2003.00102.x (ang.). 
    7. Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
    8. Constanze Bickelmann, Johannes Müller, Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of “younginiform” reptiles. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46, s. 651–661, 2009. DOI: 10.1139/E09-038 (ang.). 
    9. Annalisa Gottmann-Quesada, P.Martin Sander. A redescription of the early archosauromorph Protorosaurus speneri MEYER, 1832, and its phylogenetic relationships. „Palaeontographica Abteilung A”. 287, s. 123–220, 2009 (ang.). 
    10. Magdalena Borsuk−Białynicka, Susan E. Evans. A long−necked archosauromorph from the Early Triassic of Poland. „Palaeontologia Polonica”. 65, s. 203–234, 2009 (ang.). 
    11. John W. Merck. A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (suppl.), s. 65A, 1997 (ang.). 
    12. Sean Modesto, Robert Reisz i Diane Scott. A neodiapsid reptile from the Lower Permian of Oklahoma. „Society of Vertebrate Paleontology 71st Annual Meeting Program and Abstracts”, s. 160, 2011 (ang.). 
    13. Silvio Renesto, Giorgio Binelli. "Vallesaurus cenensis Wild, 1991, a drepanosaurid (Reptilia, Diapsida) from the Late Triassic of Northern Italy". „Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia”. 112, s. 77–94, 2006 (ang.). 
    14. Silvio Renesto, Justin A. Spielmann, Spencer G. Lucas, Giorgio Tarditi Spagnoli. The taxonomy and paleobiology of the Late Triassic (Carnian-Norian: Adamanian-Apachean) drepanosaurs (Diapsida: Archosauromorpha: Drepanosauromorpha). „New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin”. 46, s. 1-81, 2010 (ang.). 
    15. Rafael Zardoya, Axel Meyer. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. „Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America”. 95, s. 14226-14231, 1998 (ang.). 
    16. Yoshinori Kumazawa, Mutsumi Nishida. Complete Mitochondrial DNA Sequences of the Green Turtle and Blue-Tailed Mole Skink: Statistical Evidence for Archosaurian Affinity of Turtles. „Molecular Biology and Evolution”. 16, s. 784-792, 1999 (ang.). 
    17. Naoyuki Iwabe, Yuichiro Hara, Yoshinori Kumazawa, Kaori Shibamoto, Yumi Saito, Takashi Miyata, Kazutaka Katoh. Sister Group Relationship of Turtles to the Bird-Crocodilian Clade Revealed by Nuclear DNA–Coded Proteins. „Molecular Biology and Evolution”. 22, s. 810-813, 2005. DOI: 10.1093/molbev/msi075 (ang.). 
    Ptaki (Aves) – gromada stałocieplnych zwierząt z podtypu kręgowców. Jest najbardziej zróżnicowaną spośród gromad kręgowców lądowych – istnieje około 10 tys. gatunków ptaków, które zamieszkują ekosystemy na całym świecie. Ich wielkość waha się od 5 cm u koliberka hawańskiego do 2,7 m u strusia.Takson monofiletyczny – takson, który obejmuje wszystkich potomków wspólnego przodka, znanego lub hipotetycznego. Przykładami są ssaki lub gąbki.



    w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)

    Warto wiedzieć że... beta

    Krokodyle (Crocodilia) – rząd gadów, jedynych oprócz ptaków współczesnych przedstawicieli archozaurów (Archosauria) oraz jedynych żyjących przedstawicieli kladu Crurotarsi. Obecnie reprezentowany jest przez trzy rodziny: krokodylowatych, aligatorowatych oraz gawiali. Poszczególne rodziny różnią się między sobą kształtem pyska oraz liczbą i układem zębów. Żyją w strefie tropikalnej, subtropikalnej i umiarkowanej na wszystkich kontynentach oprócz Europy i Antarktydy.
    Miocen – najstarsza epoka neogenu. Epoka wielkich przemian geologicznych skorupy ziemskiej. Wypiętrzenie nowych łańcuchów górskich zmieniło cyrkulację powietrza w atmosferze i wód w morzach. Trwał od 23,03 mln do 5,333 mln lat temu.
    Gady (Reptilia, od łac. repto – czołgać się) – parafiletyczna grupa zmiennocieplnych owodniowców. Współczesne gady są pozostałością po znacznie większej grupie zwierząt, której największy rozkwit przypadł na erę mezozoiczną. Obecnie żyją tylko cztery rzędy gadów, ich pozostałe znane linie ewolucyjne wymarły. Niektóre kopalne gady naczelne, czyli archozaury (takie jak pterozaury i dinozaury), były prawdopodobnie zwierzętami stałocieplnymi.
    Choristodera – rząd wodnych gadów. Jego najstarsi znani przedstawiciele żyli w środkowej jurze (Cteniogenys), a być może nawet późnym triasie (kontrowersyjny Pachystropheus); grupa dotrwała przynajmniej do końca eocenu, a być może nawet do wczesnego miocenu (przy założeniu, że do Choristodera należał rodzaj Lazarussuchus; część autorów klasyfikuje go jednak jako takson siostrzany Choristodera). Choristodera należą więc do kilku (obok ptaków, krokodylomorfów, lepidozaurów i żółwi) grup zauropsydów, które przetrwały wymieranie kredowe.
    Dinozaury (Dinosauria – z stgr. δεινός deinos – straszny, potężny + σαῦρος sauros – jaszczur) – grupa archozaurów (gadów naczelnych), które zdominowały ziemskie ekosystemy na ponad 160 mln lat, pojawiając się w środkowym triasie. Pod koniec okresu kredy, około 65,5 mln lat temu, katastrofalne wymieranie skończyło ich dominację na lądzie na wszystkich kontynentach. Jedna grupa dinozaurów przeżyła do dnia dzisiejszego: większość taksonomów uważa, że współczesne ptaki są dinozaurami z grupy teropodów. Dinosauria obejmuje dwa rzędy: Saurischia (gadziomiedniczne) oraz Ornithischia (ptasiomiedniczne).
    Takson – jednostka zdefiniowana w systematyce organizmów jako grupa organizmów (populacja lub grupa populacji) zwykle uznawanych za filogenetycznie spokrewnione, wyróżniających się konkretną cechą różniącą je od innych jednostek taksonomicznych. Takson obejmuje wszystkie zawarte w nim taksony niższego poziomu. Kryterium pokrewieństwa stosowane jest w systemach filogenetycznych, mimo że taksonem w zasadzie może być dowolna grupa organizmów.
    Proterochampsidae – rodzina archozauromorfów z kladu Archosauriformes, obejmująca gatunki żyjące w środkowym i późnym triasie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej (ale patrz niżej), powierzchownie przypominające krokodyle. Według Bentona i Clarka (1988) można wskazać co najmniej osiem synapomorfii łączących przedstawicieli tej rodziny, wśród nich m.in. bardzo niską czaszkę; nozdrza zewnętrzne w kształcie wąskiej szpary; niewielkie, przesunięte ku oczodołom okno przedoczodołowe; zanik kości zaczołowych; grzebień potyliczny w kształcie litery V oraz obecność dużego okna żuchwowego. Carroll (1988) do cech łączących przedstawicieli tej grupy zaliczył szeroką i niską czaszkę oraz niewielkie górne okno skroniowe. Takie cechy budowy czaszki, jak skierowane ku górze nozdrza zewnętrzne, przesunięte ku górnej części czaszki oczodoły i obecność krótkiego podniebienia wtórnego, wskazują na ziemnowodny tryb życia przedstawicieli Proterochampsidae.

    Reklama