• Artykuły
  • Forum
  • Ciekawostki
  • Encyklopedia
  • Anapsydy

    Przeczytaj także...
    Synapsydy, dawniej określane jako "gady ssakokształtne" (Synapsida, z gr. syn – razem + apsis – łuk) – grupa owodniowców powstałych w pensylwanie (ok. 318 - 299 mln lat temu) pod koniec karbonu; dominująca grupa kręgowców lądowych w permie i na początku triasu. Pierwotnie uważano, że wywodziły się z anapsydów, obecnie jednak przyjmuje się, że obie grupy wyewoluowały niezależnie z najprymitywniejszych owodniowców. Ich cechą charakterystyczną było występowanie w czaszce jednego, dolnego otworu skroniowego za każdym okiem (czaszka synapsydalna), gdzie były uczepione mięśnie szczęk.Hylonomus – rodzaj najstarszego znanego zwierzęcia na pewno należącego do gadów. Pierwotnie zaliczany do rzędu kotylozaurów, uważanych za najstarsze i najbardziej pierwotne gady kopalne; sam Hylonomus miał być przodkiem lub bliskim krewnym wspólnego przodka wszystkich późniejszych owodniowców. Obecnie jednak uważa się, że tradycyjnie definiowane "kotylozaury" były sztuczną, parafiletyczną grupą obejmującą różne daleko spokrewnione grupy czworonogów. Z kolei rodzina Protorothyrididae, do której należał sam Hylonomus jest obecnie uznawana na podstawie analiz kladystycznych za bliskich krewnych diapsydów, tworzących z nimi (i z rodziną Captorhinidae) szerszy klad Eureptilia. Przy takim założeniu Protorothyrididae były bardziej zaawansowane ewolucyjnie, niż sądzono wcześniej; wyewoluowały nie tylko po rozdzieleniu się linii owodniowców prowadzących do synapsydów i do zauropsydów, ale też już po rozdzieleniu się linii zauropsydów prowadzących do anapsydów i do diapsydów.
    Nyctiphruretus (strażnik nocy) – rodzaj wymarłego gada, dalekiego krewnego żółwi. Żył on 250 milionów lat temu i wyglądem przypominał bardziej dzisiejsze jaszczurki.

    Anapsydy (Anapsida) – podgromada zauropsydów o prymitywnej budowie, siostrzana do kladu Eureptilia, obejmującego diapsydy oraz rodziny Captorhinidae i Protorothyrididae. Ich nazwa nawiązuje do braku otworów skroniowych w czaszce, który uważano za charakterystyczną cechę członków tej grupy; związany z tym swoisty układ mięśni w czaszce ogranicza sprawność ruchów żuchwy. Obecnie wiadomo, że część anapsydów miała otwory skroniowe (m.in. Acleistorhinus czy Candelaria; być może także Mesosaurus, choć obecność otworów skroniowych w jego wypadku jest kwestionowana). Obecność dolnego otworu skroniowego u bazalnych przedstawicieli grupy, takich jak mezozaury czy przedstawiciele Lanthanosuchoidea, sugeruje nawet, że anapsydy mogły wyewoluować z owodniowców mających dolny otwór skroniowy.

    Owodniowce (Amniota) – klad obejmujący kręgowce, mające zdolność rozwoju zarodkowego na lądzie (gady, ptaki i ssaki). Uzyskały ją dzięki wytworzeniu błon płodowych, które tworzą środowisko dla właściwego rozwoju zarodka.Protorothyrididae – rodzina małych jaszczurkopodobnych gadów, prawdopodobnie przodków żółwi. Ich czaszki były podobne do czaszek żółwi. Protorothyrididae żyły od środkowego karbonu do wczesnego permu, na terenie dzisiejszej Ameryce Północnej i Europie. Jeden z członków tej rodziny to Hylonomus z początku środkowego karbonu, jak do tej pory potwierdzone najwcześniej gadów.

    Grupa ta w starszych klasyfikacjach była często parafiletyczna, a więc grupowała taksony bliższe przedstawicielom innych grup niż sobie nawzajem; do anapsydów zaliczano wiele bliżej nie spokrewnionych bazalnych owodniowców (m.in. rodzinę Captorhinidae z rodzajem Captorhinus i rodzinę Protorothyrididae z rodzajem Hylonomus; te dwie rodziny łączono, razem z rodzinami Bolosauridae i Acleistorhinidae, w grupę Captorhinomorpha w obrębie anapsydów – obecnie generalnie nie wyróżnianą, ze względu na jej parafiletyzm), uważano też anapsydy za przodków wszystkich innych owodniowców.

    Klad bazalny – w filogenetyce jest to najwcześniejsza gałąź ewolucyjna większego kladu, stanowiąca grupę zewnętrzną pozostałych przedstawicieli kladu.Grupa siostrzana (ang. sister–group) – w systematyce kladystycznej grupa organizmów powstała z jednej linii ewolucyjnej (grupy macierzystej) po jej rozszczepieniu. Dwie grupy siostrzane wraz ze swym wspólnym przodkiem stanowią grupę monofiletyczną. Gatunki należące do grupy siostrzanej charakteryzują się pewnymi specyficznymi, wspólnymi cechami (synapomorfiami), które nie występują jednak w grupie macierzystej (są ewolucyjnie nowe).

    Gauthier, Kluge i Rowe (1988) zdefiniowali Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi gadami; definicję tę uściślili Laurin i Gauthier (1996), definiując Anapsida jako klad obejmujący współczesne żółwie i wszystkie wymarłe taksony bliżej spokrewnione z nimi niż z innymi współczesnymi gadami. Gauthier (1994) zdefiniował Anapsida jako klad obejmujący żółwie i wszystkie owodniowce bliżej spokrewnione z nimi niż z kladem Sauria. Przy przyjęciu którejś z tych definicji to, jakie zwierzęta należałyby do anapsydów, zależałoby od pozycji filogenetycznej żółwi. Np. z analizy Gauthiera, Klugego i Rowe'a (1988) wynikało, że żółwie są siostrzane do rodziny Captorhinidae, a obie te grupy są bliżej spokrewnione z diapsydami niż ze zwierzętami tradycyjnie zaliczanymi do anapsydów; z tego powodu autorzy zaliczyli do Anapsida jedynie żółwie i Captorhinidae, zaś klad tworzony przez inne zauropsydy tradycyjnie zaliczane do anapsydów nazwali jedynie nieformalnie "parareptiles". Część autorów w ogóle rezygnuje z dalszego używania nazwy Anapsida; autorzy ci na określenie kladu siostrzanego do Eureptilia używają nazwy Parareptilia.

    Diapsydy (Diapsida, z gr. di – dwa + apsis – łuk) – grupa owodniowców z gromady zauropsydów (Sauropsida), w których czaszce rozwinęły się dwie pary otworów skroniowych (po dwa – górny i dolny – za każdym okiem), przez które przewleczone są silne mięśnie szczęk. Dzięki temu czaszka stała się lżejsza a szczęki bardziej ruchliwe. Choć część diapsydów wtórnie straciła jedną lub obie pary otworów skroniowych (m.in. węże), są nadal zaliczane do tej grupy, gdyż ich przodkowie mieli diapsydalną budowę czaszki.Żuchwa (łac. mandibula) – nieparzysta (pojedyncza), jedyna ruchoma kość szkieletu czaszki człowieka i zwierząt – często potocznie nazywana szczęką (dolną). Jako kość pojedyncza występuje u dorosłych osobników, bowiem w okresie płodowym składa się z dwóch części – lewej i prawej – które w późniejszym okresie zrastają się w linii pośrodkowej.

    Anapsida / Parareptilia obejmują:

  • mezozaury – żyjące we wczesnym permie na terenach dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki
  • rodzaj Eunotosaurus – żyjący w permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki; możliwy przedstawiciel linii ewolucyjnej prowadzącej do żółwi.
  • rodzinę Millerettidae – żyjącą w późnym permie na terenach dzisiejszej południowej Afryki
  • nadrodzinę Lanthanosuchoidea - żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy
  • rodzinę Bolosauridae – żyjącą od wczesnego do późnego permu na obszarze dzisiejszej Ameryki Północnej, Europy i Chin
  • grupę Nyctiphruretia - żyjącą w permie na obszarach dzisiejszej Ameryki Północnej i Europy; grupa ta może być parafiletyczna - niektóre analizy kladystyczne sugerują, że rodzaj Nyctiphruretus może nie być blisko spokrewniony z takimi rodzajami jak Nycteroleter czy Macroleter
  • grupę Pareiasauria – żyjącą w środkowym i późnym permie na obszarach dzisiejszej Europy, Azji i Afryki
  • nadrodzinę Procolophonoidea - żyjącą od późnego permu do końca triasu, znane ze wszystkich kontynentów oprócz Australii
  • być może także żyjące do dziś żółwie; mogą one być potomkami prokolofonoidów lub parejazaurów albo taksonem siostrzanym do eunotozaura.
  • Z analiz kladystycznych przeprowadzonych przez Maischa (2010) wynika, że do Anapsida / Parareptilia mogły należeć także wymarłe gady morskie z grupy Ichthyopterygia, w tym ichtiozaury; większość autorów zalicza jednak Ichthyopterygia do diapsydów.

    Mezozaury (rząd Mesosauria, rodzina Mesosauridae) – grupa prymitywnych gadów z podgromady Anapsida, które powróciły do życia w wodzie. Pojawiły się w górnym karbonie, a zniknęły w dolnym permie. Żyły w słodkich wodach śródlądowych, osiągały około 90 cm długości. Odżywiały się rybami. Ich szczęki, uzbrojone w bardzo liczne zęby w wyjątkowo długiej czaszce, były przystosowane do łowienia ryb. Palce wszystkich kończyn spięte błonami pływnymi. Ogon bocznie spłaszczony był główną siłą napędową do pływania. Znane są skamieniałe embriony wczesnopermskich mezozaurów, w tym jeden zachowany w ciele dorosłego osobnika; nie znaleziono razem z nimi pozostałości skorupek jaj, co sugeruje, że mezozaury były żyworodne lub jajożyworodne.Doły skroniowe – wycięcia w kostnej czaszce kręgowców, dzięki którym w biegu ewolucji mięśnie żujące mogły zostać przeniesione z wnętrza na zewnątrz czaszki. Dzięki temu mogły się rozwinąć duże powierzchnie dla przyczepu mięśni i silny zgryz. Ponadto wolna przestrzeń we wnętrzu czaszki mogła być wykorzystana na powiększenie mózgu.

    Nie ma pewności, czy anapsydy obejmujące wszystkie wyżej wymienione grupy nadal nie byłyby parafiletyczne. Np. mezozaury są klasyfikowane przez niektórych naukowców jako bazalne zauropsydy nienależące ani do anapsydów/Parareptilia, ani do Eureptilia, lub jako grupa siostrzana do kladu obejmującego wszystkie pozostałe owodniowce (a więc również synapsydy); inne analizy potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów. Z kolei żółwie są przez niektórych uznawane za diapsydy z kladu Sauria, które wtórnie straciły otwory skroniowe (przy takim założeniu anapsydy/Parareptilia byłyby grupą wymarłą). Z niektórych z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Lee (2013) wynika, że nie tylko żółwie, ale i Eunotosaurus mógł należeć do diapsydów (inne z jego analiz potwierdzają jednak ich przynależność do anapsydów). Dokładna pozycja systematyczna tych grup jest jeszcze przedmiotem sporu wśród naukowców, choć od 2003 przeważać zaczyna pogląd o przynależności żółwi do diapsydów.

    Eureptilia − jeden z dwóch głównych kladów zauropsydów, siostrzany w zależności od przyjmowanego nazewnictwa do podgromady anapsydów lub do kladu Parareptilia. Grupę tę wyróżnił w 1947 roku Everett Claire Olson jako jedną z dwóch (obok Parareptilia) podgromad, na które podzielił gromadę gadów. Olson zaliczył do Eureptilia infragromady Captorhina (do której zaliczał niewyróżniane obecnie grupy Captorhinomorpha i Limnoscelidomorpha), Synapsida i Diapsida; Olson uznał też, że do Eureptilia prawdopodobnie należą również infragromady Parapsida (obejmująca grupę Ichthyopterygia) i Euryapsida (do której zaliczał grupy Sauropterygia i Protorosauria), zaznaczając jednak, że taka pozycja filogenetyczna tych dwóch infragromad jest niepewna. Z wyróżnieniem przez Olsona dwóch podgromad gadów wiązało się postulowane przez tego autora zaprzestanie wyróżniania rzędu Cotylosauria, gdyż wchodzące w jego skład podrzędy Olson zaliczył do różnych podgromad: Captorhinomorpha do Eureptilia, zaś Diadectomorpha, a także zaliczany niekiedy do kotylozaurów podrząd Seymouriamorpha - do Parareptilia.Zauropsydy (Sauropsida) – jeden z dwóch głównych kladów owodniowców (obok synapsydów), który rozdzielił się na dwie główne linie ewolucyjne: anapsydy, charakteryzujące się czaszką pozbawioną otworów skroniowych, oraz diapsydy, w których czaszce rozwinęły się dwie pary otworów skroniowych (po dwa – górny i dolny – za każdym okiem), przez które przewleczone są silne mięśnie szczęk.

    Drzewo filogenetyczne Parareptilia powstałe z kompilacji mniejszych kladogramów (nieuwzględniające żółwi), według Tsuji i Müllera (2009):

    Zobacz też[]

  • synapsydy
  • diapsydy
  • Przypisy

    1. Juan C. Cisneros, Ross Damiani, Cesar Schultz, Átila da Rosa, Cibele Schwanke, Leopoldo W. Neto, Pedro L. P. Aurélio. A procolophonoid reptile with temporal fenestration from the Middle Triassic of Brazil. „Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences”. 271, s. 1541–1546, 2004. DOI: 10.1098/rspb.2004.2748 (ang.). 
    2. Graciela Piñeiro, Jorge Ferigolo, Alejandro Ramos i Michel Laurin. Cranial morphology of the Early Permian mesosaurid Mesosaurus tenuidens and the evolution of the lower temporal fenestration reassessed. „Comptes Rendus Palevol”. 11 (5), s. 379–391, 2012. DOI: 10.1016/j.crpv.2012.02.001 (ang.). 
    3. Mark J. MacDougall i Robert R. Reisz. The first record of a nyctiphruretid parareptile from the Early Permian of North America, with a discussion of parareptilian temporal fenestration. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 172 (3), s. 616–630, 2014. DOI: 10.1111/zoj.12180 (ang.). 
    4. Sean P. Modesto, Jason S. Anderson. The Phylogenetic Definition of Reptilia. „Systematic Biology”. 53 (5), s. 815-821, 2004. DOI: 10.1080/10635150490503026 (ang.). 
    5. Robert L. Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman, 1988.
    6. Jacques Gauthier, Arnold G. Kluge, Timothy Rowe: The early evolution of the Amniota. W: Michael J. Benton (red.): The phylogeny and classification of the tetrapods. 1, Amphibians, reptiles, birds. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 103-155.
    7. Michel Laurin, Jacques A. Gauthier: Phylogeny and Classification of Amniotes (ang.). Tree of Life Web Project, 1996. [dostęp 2010-03-13].
    8. Jacques Gauthier: The diversification of the amniotes. W: Donald R. Prothero, Robert M. Schoch (red.): Major features of vertebrate evolution. Knoxville: Paleontological Society, 1994, s. 129–159.
    9. Linda A. Tsuji, Johannes Müller. Assembling the history of the Parareptilia: phylogeny, diversification, and a new definition of the clade. „Fossil Record”. 12 (1), s. 71–81, 2009. DOI: 10.1002/mmng.200800011 (ang.). 
    10. Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Bhart-Anjan S. Bhullar, Walter G. Joyce, Jacques A. Gauthier. Transitional fossils and the origin of turtles. „Biology Letters”. 6 (6), s. 830-833, 2010. DOI: 10.1098/rsbl.2010.0371 (ang.). 
    11. Tyler R. Lyson, Gabe S. Bever, Torsten M. Scheyer, Allison Y. Hsiang i Jacques A. Gauthier. Evolutionary origin of the turtle shell. „Current Biology”, 2013. DOI: 10.1016/j.cub.2013.05.003 (ang.). 
    12. Johannes Müller, Linda A. Tsuji. Impedance-Matching Hearing in Paleozoic Reptiles: Evidence of Advanced Sensory Perception at an Early Stage of Amniote Evolution. „PLoS ONE”. 2 (9), s. e889, 2007. DOI: 10.1371/journal.pone.0000889 (ang.). 
    13. Michel Laurin, Robert R. Reisz. A reevaluation of early amniote phylogeny. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 113, s. 165-223, 1995. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00932.x (ang.). 
    14. Michael S.Y. Lee. Pareiasaur phylogeny and the origin of turtles. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 120, s. 197-280, 1997. DOI: 10.1111/j.1096-3642.1997.tb01279.x (ang.). 
    15. Michael W. Maisch. Phylogeny, systematics, and origin of the Ichthyosauria – the state of the art. „Palaeodiversity”. 3, s. 151–214, 2010 (ang.). 
    16. John W. Merck. A phylogenetic analysis of the euryapsid reptiles. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 17 (suppl.), s. 65A, 1997 (ang.). 
    17. Ryosuke Motani, Nachio Minoura, Tatsuro Ando. Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. „Nature”. 393, s. 255-257, 1998. DOI: 10.1038/30473 (ang.). 
    18. Johannes Müller: The relationships among diapsid reptiles and the influence of taxon selection. W: Gloria Arratia, Mark V. H. Wilson, Richard Cloutier (red.): Recent Advances in the Origin and Early Radiation of Vertebrates. München: Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2004, s. 379-408.
    19. Constanze Bickelmann, Johannes Müller, Robert R. Reisz. The enigmatic diapsid Acerosodontosaurus piveteaui (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of "younginiform" reptiles. „Canadian Journal of Earth Sciences”. 46, s. 651–661, 2009. DOI: 10.1139/E09-038 (ang.). 
    20. Hill, Robert V. (2005) "Integration of Morphological Data Sets for Phylogenetic Analysis of Amniota: The Importance of Integumentary Characters and Increased Taxonomic Sampling" Systematic Biology 54(4):530–547. DOI: 10.1080/10635150590950326
    21. Sean P. Modesto. Observations on the structure of the Early Permian reptile Stereosternum tumidum Cope. „Palaeontologia Africana”. 35, s. 7–19, 1999 (ang.). 
    22. Rieppel, O. and M. deBraga. (1996). "Turtles as diapsid reptiles." Nature 384:453–455.
    23. Zardoya, R., and Meyer, A. (1998). "Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles." Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 95: 14226-14231.
    24. Rieppel, O. (2000). "Turtles as diapsid reptiles." Zoologica Scripta Volume 29, Number 3, pp. 199-212.
    25. M. S. Y. Lee. Turtle origins: insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds. „Journal of Evolutionary Biology”. 26 (12), s. 2729–2738, 2013. DOI: 10.1111/jeb.12268 (ang.). 

    Linki zewnętrzne[]

  • Mikko's Phylogeny Archive – Anapsida
  • Introduction to Anapsida. Turtles and their kin. University of California Museum of Paleontology
  • DOI (ang. digital object identifier – cyfrowy identyfikator dokumentu elektronicznego) – identyfikator dokumentu elektronicznego, który w odróżnieniu od identyfikatorów URL nie zależy od fizycznej lokalizacji dokumentu, lecz jest do niego na stałe przypisany.Millerettidae – grupa wymarłych anapsydów, które żyły w Południowej Afryce w górnym permie. Były małe, owadożerne i prawdopodobnie przypominały wyglądem i trybem życia współczesne jaszczurki.



    w oparciu o Wikipedię (licencja GFDL, CC-BY-SA 3.0, autorzy, historia, edycja)

    Warto wiedzieć że... beta

    Żółwie (nazwa systematyczna nieustalona, zobacz niżej) – rząd owodniowców z gromady zauropsydów (Sauropsida) lub według linneuszowskiej klasyfikacji rząd z gromady gadów (Reptilia). Rząd żółwi dzieli się na 2 podrzędy, 14 rodzin i obejmuje 328 gatunków oraz 124 podgatunki żyjące w czasach nowożytnych, tj. od 1500 roku n.e. W tym czasie wyginęło 8 gatunków oraz 2 podgatunki.
    Klad (z gr. ο κλάδος – gałąź) – w kladystyce, grupa organizmów mających wspólnego przodka, obejmująca wszystkie wywodzące się z niego grupy potomne (linie rozwojowe). W ujęciu ścisłym klady rozdzielają się dychotomicznie, tworząc dychotomiczne drzewo pokrewieństw. Diagramy przedstawiające drzewa pokrewieństw konstruowane metodami kladystycznymi nazywane są kladogramami. Ponieważ klady obejmują organizmy wszelkich rang systematycznych i mogą dotyczyć grup organizmów opisywanych w systemach klasyfikacyjnych w ramach zróżnicowanych kategorii systematycznych (lub ich części) – zwykle organizmy należące do określonego kladu nazywa się mianem "grupy".
    Takson parafiletyczny (grupa parafiletyczna) – takson, który obejmuje tylko część potomków wspólnego przodka. Istnienie taksonów parafiletycznych wynika po części z niedoskonałości metod stosowanych dotychczas przez naukowców, a częściowo także z przyzwyczajenia i tradycji pewnych kręgów. Taksony te określane są mianem sztucznych (podobnie jak i polifiletyczne) w odróżnieniu od naturalnych taksonów monofiletycznych.
    Ichtiozaury (Ichthyosauria, od gr. ichtio – ryba + sauros – jaszczur) – rząd gadów morskich, które pojawiły się we wczesnym triasie, a największe zróżnicowanie osiągnęły od środkowego triasu do środkowej jury. We wczesnej kredzie zaczęły ustępować miejsca plezjozaurom, a od cenomanu także i mozazaurom, by ostatecznie wymrzeć w późnej kredzie, w turonie, ok. 25 mln lat przed wielkim wymieraniem kredowym. Były jednymi z najpowszechniejszych wśród wyższych kręgowców morskich. W erze mezozoicznej wiele z nich zajmowało niszę ekologiczną, którą obecnie zajmują delfiny. Miały podobny do nich pociskowaty kształt, przednie kończyny przekształcone w płetwy i ogon zakończony dużą pionową płetwą napędową w kształcie półksiężyca, podobnie jak tuńczyki.
    Parejazaury (Pareiasauridae) - grupa gadów, które żyły w środkowym i górnym permie (270 do 251 mln lat temu). Początkowo występowały w dzisiejszej południowej Afryce, a później rozprzestrzeniły się na Europę i Azję (istniał wtedy superkontynent Pangea). W swojej epoce były największymi i najcięższymi zwierzętami lądowymi. Wymarły podczas wielkiego wymierania pod koniec permu.
    Ichthyopterygia ("rybie płetwy") – określenie wprowadzone przez Richarda Owena w 1840 dla oznaczenia jurajskich ichtiozaurów, które już były znane w tamtym czasie. Obecnie termin ten jest używany także do określania ich prymitywniejszych przodków z wczesnego i środkowego triasu.
    Mezozaur – rodzaj żyjącego w karbonie i permie, około 300 mln lat temu bazalnego zauropsyda zaliczanego do anapsydów. Jedyny znany przedstawiciel rzędu Mesosauria.

    Reklama

    Czas generowania strony: 0.043 sek.